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第六章 植物细胞的信号转导 第一节 植物细胞信号转导概述 第二节 植物细胞信号转导过程 第三节 植物细胞信号转导的事例 植物细胞信号转导（signal transduction）是指细胞偶联各种刺激信号（包括各种内外源刺激信号）与其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机制。 胞外信号：第一信使或初级信使，包括胞外环境信号和胞间信号。 胞间信号指植物体自身合成的，能从产生之处运到别处，并对其他细胞产生刺激的细胞间通讯分子。包括化学信号（植物激素、多肽、糖等）和物理信号（电波和水压力）。 胞内信号：第二信使，通常指由细胞感受胞外信号后产生的对细胞代谢起调控作用的胞内信号分子。如Ca2+，1,4,5-三磷酸肌醇（IP3），二脂酰甘油（DAG），环腺苷酸（cAMP）等。 受体：是指存在于细胞表面或细胞内，能感受信号或与信号分子特异结合，并能引起特定生理生化反应的生物大分子。 配基：与受体特异结合的化学信号分子称为配基。 化学信号的受体是蛋白质或酶系；物理信号的受体可以是蛋白质也可以是膜、色素等其他生物大分子。 细胞表面受体：也称为膜受体。 ⑴ 酶联受体 ⑵ G蛋白偶联受体 ⑶ 离子通道连接受体 细胞内受体 存在于细胞质中或亚细胞组分（细胞核、液泡膜等）上的受体，如光敏色素和隐花色素。识别和结合的是能够穿过细胞质膜的信号分子，如光信号、激素、生长因子等。 细胞表面受体和细胞内受体接收胞外信号， 将胞外信号转变为胞内信号 并经一系列胞内信号转导途径的转导和放大 控制相关基因表达和引起特定的生理应答或响应 这种从细胞受体感受胞外信号，到引起特定生理反应的一系列信号转换过程和反应机制称为信号转导。 第二节 植物细胞信号转导过程 信号感知和跨膜转换 胞内信号转导 细胞的生理生化反应 一、信号感知和跨膜转换 化学信号的传递：可随植物的韧皮部、木质部传递及气腔网络扩散（乙烯等）。 物理信号的传递： ⑴ 光信号：直接传递 ⑵ 电波信号：短距离（共质体和质外体）； 长距离（维管束系统） ⑶ 水力学信号：木质部导管 由离子通道连接受体跨膜转换信号 与配基结合接收信号后，可以引起跨膜的离子流动，使胞内离子浓度发生变化，这一离子浓度变化便是第二信使。 由酶联受体直接跨膜转换信号 酶联受体本身是一种具有跨膜结构的蛋白激酶。与配基结合后，激活蛋白激酶结构域，使胞内某蛋白质的氨基酸残基磷酸化，从而将胞外信号传至胞内。 G蛋白全称为GTP结合蛋白，此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷（GTP）的结合以及具有GTP水解酶的活性而得名。G蛋白有两种类型，一是单体G蛋白（小G蛋白）；另一是异三聚体GTP结合蛋白（大G蛋白），由α、β和γ三种亚基组成，在信号转导中起主要作用，常将其简称为G蛋白。 胞外信号被细胞表面的受体识别后，通过膜上的G蛋白转换到膜内侧的效应酶上，再通过效应酶产生多种第二信使，从而把胞外的信号转换到胞内。主要过程： 当细胞受到刺激，信号分子与膜上的G蛋白连接受体结合后，受体羧基端构象发生变化，与G蛋白结合形成受体-G蛋白复合体，使G蛋白α亚基构象发生变化，排斥GDP，结合GTP而活化。而后，α亚基脱离β和γ两个亚基，与下游组分结合，活化下游组分分子。此后，与GDP结合的α亚基又重新与其它两个亚基结合，完成一个循环。 G蛋白下游的靶效应器包括：磷脂酶C、磷脂酶D、磷脂酶A2，磷脂酰肌醇3激酶、腺苷酸环化酶、离子通道等。 G蛋白介导的跨膜信号转换还可同时起放大信号的作用。放大信号是指每个与信号分子结合的受体可以激活多个G蛋白，G蛋白又可激活下游组分并进一步放大信号。 在植物中已经发现编码G蛋白的α、β和γ亚基的基因，G蛋白参与种子萌发、细胞分裂、气孔运动、光形态建成、抗逆反应等生理反应的信号转导。 二、胞内信号转导 当信号通过跨膜转换后，接下来的任务是通过细胞内信使系统级联放大信号，调节相应酶或基因活性，这是细胞信号转导的主要过程，此过程相当复杂，主要包括细胞内第二信使的产生、蛋白质的可逆磷酸化以及信号的级联放大。 （一）胞内第二信使系统 钙信使系统 胞内外信号可调节这些Ca2+的运输系统，引起Ca2+浓度变化。 胞内Ca2+信号通过钙受体蛋白转导信号。现在研究得较清楚的植物中的钙受体蛋白主要有两种：钙调素（CaM）与Ca2+依赖型蛋白激酶（CDPK） 。 钙调素（calmodulin,CaM)是一种耐热的球蛋白。当外界信号刺激引起胞内C