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第五章 蕨类植物
本章重点:蕨类植物的结构和真蕨的分类
本章难点:蕨类植物的起源
课 时:4学时
内容提要:
1、中柱类型主要有原生中柱(包括单中柱、星状中柱和编织中柱)、管状中柱、网状中柱、真中柱和星散中柱。还有些种类具多环管状或多环网状中柱,楔叶亚门为具节中柱,或称木贼型的外韧管状中柱。原生中柱最为原始,无髓和叶隙。真中柱和星散中柱只存在于种子植物中。
2、蕨类植物的维管组织进化水平较低,木质部主要由管胞和木薄壁细胞组成,仅少数种类具导管,韧皮部主要由筛管和韧皮薄壁细胞组成。绝大多数无维管形成层,所以绝大多数仅有初生结构。
3、蕨类植物是一群具有根、茎、叶分化,不产生种子的低等维管植物,或称维管隐花植物。最古老的蕨类植物,也是最早的陆生植物。
4、蕨类植物的孢子体的根为不定根,主根不发育,仅松叶蕨类具假根。小型叶蕨类具地下气生茎,或兼具根状茎,大型叶蕨类具地下根状茎,但桫椤除外。
5、蕨类植物的叶分为小型叶和大型叶,营养叶(不育叶)和孢子叶(能育叶),单叶和复叶。
6、蕨类植物的孢子囊,石松亚门单生于孢子叶近轴面基部,并聚生于枝顶形成孢子叶球(穗);松叶蕨亚门2或3个孢子囊形成聚囊;楔叶亚门的孢子囊5~10个生于孢囊柄下方,并聚生于枝顶形成孢子叶球(穗);真蕨亚门的孢子囊聚集成囊群,生于孢子叶背面或背面边缘,具囊群盖或无。
7、蕨类植物配子体亦称原叶体,微小,生地下与真菌共生(松叶蕨、石松类中的一些科),或绿色,自养(楔叶亚门、真蕨亚门)均具假根,性器官为精子器和颈卵器,精子均具鞭毛。受精过程必须有水的条件。
8、蕨类植物的生活史为孢子体占优势的异形世代交替。孢子体、配子体均能独立生活。
第一节 蕨类植物的一般特征
蕨类植物(fern)是一群进化水平最高的孢子植物,同时也是陆生植物中最早分化出维管系统的植物类群。蕨类植物具有明显的世代交替现象,有性生殖器官为精子器和颈卵器,孢子体和配子体都能独立生活,但是绝大多数的孢子体远比配子体发达。因此,就进化水平看,蕨类植物是介于苔藓植物和种子植物之间的一个大类群。
一、 蕨类植物孢子体的形态
蕨类植物大多为多年生草本,有根、茎、叶的分化。其根通常为不定根;茎多为根状茎,少数为直立的树干状或其他形式的地上茎,二叉分枝,有些原始的种类还兼具气生茎和根状茎。
蕨类植物的中柱类型主要有原生中柱、管状中柱、网状中柱和多环中柱等。维管组织主要由木质部和韧皮部组成,木质部的主要成分为管胞和薄壁组织,壁上具有环纹、螺纹、梯纹或其他形状的加厚部分,也有一些蕨类植物具有导管,如卷柏属(Selaginella)和蕨属(Pteridium)中的一些种。韧皮部的主要成分是筛胞或筛管以及韧皮薄壁组织。在现代蕨类中,除了极少数如水韭属(Isoetes)和瓶尔小草属(Ophioglossum)等种类外,一般没有形成层。
中柱类型
中柱(stele)是维管植物初生结构中的复合组织。维管组织主要由木质部和韧皮部组成,木质部中含有运输水分和无机盐的管胞或导管分子,韧皮部中含有运输有机养料的筛胞或筛管。维管系统的各种组成分子在茎中聚集在一起,并按不同的方式排列,从而形成了各种不同类型的中柱,包括:原生中柱(protostele)、管状中柱(siphonostele)、网状中柱(dictyostele)和具节中柱(cladosiphonic stele)等(图6-1)。所有这些类型的中柱只在蕨类植物茎中出现,它们进一步发展可演化为种子植物的真中柱(eustele)和星散中柱(atactostele)(图6-1)。
原生中柱为原始类型,仅由木质部和韧皮部组成,无髓和叶隙,它又分为单中柱(monostele)、星状中柱(actinostele)、编织中柱(plectostele)和多体中柱(polystele)等多种不同的类型。
管状中柱的特点是具髓和叶隙,维管系统围在髓的外面形成圆筒状。根据韧皮部的位置或维管系统的数目可分为:外韧管状中柱(ectophloic siphonostele)、双韧管状中柱(amphiphloic siphonostele)和多环管状中柱(polycyclic stele)。
网状中柱是由管状中柱演化而来的。由于茎的节间缩短,管状中柱中的许多叶隙相互重叠,从横切面上观察,在髓部的外方有一圈大小不同而彼此分开的维管束。还有些植物中出现多环网状中柱(polycyclic dictyostele)。
蕨类植物的叶可分为单叶和复叶,并有大型叶与小型叶、孢子叶与营养叶、同型叶与异型叶之分。小型叶(microphyll)的特征是没有叶隙和叶柄,仅具一条不分枝的叶脉,这是原始类型的叶;大型叶(macrophyll)具叶隙、叶柄,叶脉多分枝(图6-2)。孢子叶是指能产生孢子囊和孢子的叶,又称能育叶(fe
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