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第八章 生物氧化 蒋建伟 第一节 概 述 一、 生物氧化的基本概念： 生物氧化（biological oxidation），指糖、脂肪及蛋白质等在体内氧化分解最终生成二氧化碳和水，并释放出能量的过程。 能量： 1. ADP+ Pi ATP，供生命活动之需; 主要以热能形式释放,可用于维持体温。 生物体内能量产生的三个阶段 二、 生物氧化的特点 在细胞内进行，是在体温、近中性pH和有水的 温和环境中，在一系列酶、辅酶和传递体的作用下逐步进行的。 产生的能量是逐步释放出来的。 二氧化碳的生成方式为有机酸脱羧，水的生成是由底物脱氢，经一系列氢或电子传递反应，最终与氧结合生成水。 第二节 线粒体氧化体系 氧化呼吸链： 代谢物脱下的成对氢原子以还原当量形式存在，再通过多种酶和辅酶催化的氧化还原连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水。这一包含多种氧化还原组分的传递链称为氧化呼吸链（oxidative respiratory chain). 电子传递链： 在生物氧化体系中，传递氢的酶或辅酶称为递氢体，传递电子的酶或辅酶称为电子传递体，它们按一定的顺序排列在线粒体内膜上，组成递氢或递电子体系，统称为电子传递链（electron transfer chain). FAD FMN NAD+ NADP+ 中文名称各是什么？哪种是单核苷酸？ 泛醌（ubiquinone, UQ) (辅酶Q, coenzyme Q, CoQ） 脂溶性苯醌，带较长的多个“异戊间二烯”构成的侧链。 CoQ +2 H++ 2e CoQH2 作用：传递 2 个H+ 和 2 个电子 复合体Ⅰ由基质接受还原型NADH中2H 传递给FMN，FMN再经一系列铁硫中心，将电子传递到泛醌。 复合体Ⅰ含有7个铁硫中心，20-26个Fe原子。其功能是将FMNH2的电子传递给泛醌。 泛醌作为内膜中可移动电子载体，重要功能是在各复合体间募集并穿梭传递还原当量。 (推测：不止一个Fe-S起作用，不止一个CoQ起作用) 复合体Ⅱ：将电子从琥珀酸传递到泛醌。 含有：FAD 该过程传递电子释放的自由能较小，不足以将H+泵出内膜，复合体Ⅱ没有H+泵功能。 琥珀酸脱氢酶、脂酰CoA脱氢酶、a-磷酸甘油脱氢酶、胆碱脱氢酶，氧化底物，H由此途径进入氧化呼吸链。 复合体Ⅲ：将电子从泛醌传递到细胞色素C。 含有：细胞色素b562 ，b566 （根据吸收波长） ，C1， 一种可移动的铁硫蛋白。 细胞色素b：结合2个不同的血红素辅基，b562，b566 。 细胞色素(cytochrome, Cyt) 复合物Ⅳ也称细胞色素氧化酶，13个亚基。含有Cu 和 Fe。 电子传递由cytc 供出电子，到CuA到cyta，再到CuB-Cyta3。 复合物Ⅳ也有质子泵功能，每2个电子传递过程使2个H+跨内膜向胞液侧转移。 ATP循环： ADP能通过底物水平磷酸化和氧化磷酸化过程生成ATP；ATP水解释放出一个磷酸基团又变成ADP，同时释放能量用于合成代谢和其它需能的生理活动，称之。 ATP循环是生物体内能量转换的基本方式 1. 底物水平磷酸化 (substrate level phosphorylation） 2. 氧化磷酸化（oxidative phosphorylation） 1. 底物水平磷酸化： 物质代谢过程形成的高能磷酸基团转移给ADP形成ATP，这种合成ATP的方式称为底物磷酸化。 1, 3 二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 PEP 丙酮酸 琥珀酰CoA 琥珀酸 磷酸肌酸 + ADP = 肌酸 + ATP （不算） （2） 氧化磷酸化的偶联机理 1. 化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) 电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。 （3）氧化磷酸化的抑制 （一）抑制剂 1.??电子传递抑制剂（呼吸链抑制剂） 阻断呼吸链中某些部位电子传递，使氧化受阻，磷酸化无法进行。 2. 解偶联剂（uncoupler） 使氧化与磷酸化偶联过程脱离，即呼吸链的氧化作用正常进行，但ADP不能磷酸