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第八章 生态位 生态位（niche）是现代生态学的重要理论之一，生态位研究在理解群落结构和功能、群落内物种间关系、生物多样性、群落动态演替和种群进化等方面有重要的作用，因此得到了广泛的应用，并已取得了许多研究成果。这使生态位理论成为近20年来生态学研究的热点之一(林开敏和郭玉硕2001，张桂莲和张金屯 2002，林思祖等2002，李毅等2003)。 第一节 生态位的概念 在生态学中最早使用生态位（niche）一词的是Grinnel(1917)，他把生态位定义为种的最后分布单位（ultimate distributional unit ），而强调生态位的空间概念。1927年，Elton把生态位确定为种在其群落中的功能作用和地位（functional role and position），强调一个种与其他种的营养关系。Hutchinson（1957）利用数学上的点集理论，把生态位看成一个种生存条件的总合。Odum(1959)则认为生态位是一个种在其群落和生态系统中的地位和状况，而这种地位和状况决定于该生物的形态适应、生理反应和特有的行为。1973年，Pianka提出一个生物单位的生态位（包括个体、种群或物种生态位）就是该生物单位适应性的总合。生物环境（小生境）与生物生态位之间的差异仅仅在于：在生物生态位的概念中，包括生物开拓和利用其环境的能力，也包括生物与环境相互作用的各种方式。目前，生态位的概念已同种间竞争密切联系在一起，而且越来越同资源的利用联系在一起。我们认为生态位概念必须与物种所生存的群落环境相连系，也就是一个种的生态位是指该种在群落中利用资源的能力，这种能力体现在该种个体在群落中的分布范围和生物量的占有上。一个种的生态位受群落内生物和非生物环境的影响，因此一个种在不同的群落中就有不同的生态位。 1990年我国学者刘建国和马世骏提出了扩展的生态位理论。他们认为以前的生态位概念有三点不足之处：一是只将物种（种群）作为生态位的利用者或占有者，而没有包括其他拥有生态位的生物组织层次（如群落、生态系统等）；二是只考虑环境因子（食物、资源等）而忽略了时间因子；三是只谈生态位实际利用性，没有考虑生态位的潜在形式和非存在形式。他们认为所有的生物组织层次均可称做生态元（ecological unit）。生态元包括细胞、组织、个体、种群、群落、生态系统及生物圈等，这些生态元均有相应的生态位。它们将生态位分为存在生态位和非存在生态位，前者又分为实际生态位和潜在生态位，在其生态位定义中均包含空间和时间因素，这一扩展的生态位理论具有较大的潜在应用价值，但目前这方面的资料尚有限。 第二节 生态位的特征 一. 生态位的宽度 生态位的宽度或广度（niche breadth）是指一个种群（或其它生物单位）在一个群落中所利用的各种不同资源的总合。在可利用资源量较少的情况下，生态位宽度一般应该增加，以使种群得到足够的资源。在可利用资源量丰富的环境中，可导致选择性利用资源（选择采食等），使得生态位宽度变窄。一个种的生态位越宽，该物种的特化程度就越小，也就是说它更倾向于是一个泛化种；相反，一个种的生态位越窄，该种的特化程度就越强，即它更倾向于是一个特化种。泛化种，生态位宽，具有较强的竞争能力，尤其是在可利用资源量非常有限的情况下，更是如此；而特化种生态位窄，在资源竞争中处于劣势。 二. 生态位的重叠和竞争 当两个物种利用同一资源或共同占有某一资源因素（食物、营养成分、空间等）时，就会出现生态位重叠现象(niche overlap)。在这种情况下，就会有一部分空间为两个生态位所共占，假如两个物种具有完全一样的生态位，就叫完全重叠（complet overlap）。但多数情况下，生态位之间只会发生部分重叠，即一部分资源是被共同利用的，而其他部分则是被各自所占据。图8.1就是一个虚拟的例子，在由两个生态位维度（两个资源轴）组成的三维生态空间，虽然每一个分离的生态位维度之上的三维峰的阴影重叠着，但在两个维度中的实际重叠很小。 Hutchinson (1957）认为生态位重叠是两个种间发生竞争的前提条件。他假设环境已充分饱和，即任何一段时间的生态位重叠都不能忍受。因此，在任何两个生态位重叠部分都必然要发生竞争排斥作用（competitive exclusion）。这种生态位重叠引起的竞争常被称做资源利用性竞争(exploitation competition)。但实际上生态位重叠并不一定能导致竞争，除非共用资源供应不足(May，1980)。图8.2表明沿着一个维度生态位显著或完全重叠的一对种，能够通过沿另一维度的生态位分割而避免竞争。不过，在研究种间竞争时，生态位重叠常被作为一个重要的因子加以分析。 第三节 生态位的测度 生态位测度包括两方面内容，即生态