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第四章 生物膜的结构与功能 第四章 生物膜的结构与功能 近代生物学发展中具有重要意义的成就之一，就是认识到细胞主要是由膜系统组成的多分子动态体系。任何细胞都有一层薄膜（厚度约为4~7nm）将其内含物与环境分开，这层膜称为细胞膜或质膜或外膜。 真核细胞还有许多内膜系统，它们组成具有各种特定生理功能的亚细胞结构，包括细胞核、线粒体、内质网、溶酶体、高尔基体、过氧化物酶体等，在植物细胞中还有进行光合作用的叶绿体等。 原核细胞（如细菌）的细胞壁内有细胞质膜，某些细菌的质膜还可向细胞内延伸成内陷结构，称为中体或者质膜体，它们可以完成真核细胞器的部分功能。 比细胞更小的枝原体，直径仅为0.33~1.0μm，只有一层质膜包裹着细胞质。 病毒颗粒的外周也有一层蛋白和类脂组成的外壳膜，有些病毒的外壳膜的类脂也是双分子层的典型生物膜结构。 所有这些细胞中的膜系统虽然功能不同，但其基本的结构原则却是十分相似的。 细胞的外膜和内膜系统称为“生物膜”。生物膜结构是细胞结构的基本形式，它对细胞内很多生物大分子的有序反应和整个细胞的“区域化”都提供了必需的结构基础，从而使各个细胞器和亚细胞结构既各自具有恒定、动态的内环境，又相互联系、相互制约，从而使整个细胞活动有条不紊、协调一致地进行。 生物膜具有多种功能。与生命科学中许多基本问题都有密切关系，如细胞起源、物质转运、能量转换、细胞识别、细胞免疫、激素作用、神经传导、药物作用、细胞分化、以及肿瘤的发生等。 生物膜的研究不仅具有十分重要的理论意义，而且在工农业及医学实践中也有广阔的应用前景。在工业上生物膜的基本原理为工程技术仿生学提供了原型，例如生物膜的选择透性功能一旦模拟成功，将大大提高污水处理、海水淡化以及回收有用工业副产品的效率。在农业方面，从生物膜结构与功能的角度来研究农作物的抗寒、抗旱、耐盐、抗病等机理，这方面的研究成果将为农业增产带来显著成效。? 第一节 生物膜的化学组成 化学分析表明，所有生物膜几乎都是蛋白质（包括酶）和脂类（主要是磷脂）两大类物质组成，此外还有糖（糖蛋白和糖脂）、水和金属离子等。生物膜中的水分约占15～20%左右。 生物膜的组分，尤其是蛋白质和脂类的比例随膜种类的不同而表现出很大的差异，蛋白质和脂类含量的变化和膜功能的多样性有密切的关系。 一般说来，功能复杂和多样的膜，蛋白质所占的比例大，且种类多；相反，功能越简单特化的膜，蛋白质的含量和种类越少。 例如，神经髓鞘膜主要起绝缘作用，只含有3种蛋白质，约占18%，而脂类则占79%，另外3%是糖，而线粒体内膜和细菌质膜功能复杂，含有电子传递系统和磷酸化酶系统，共有约60种蛋白质，占75%，脂类只占25%。 一、膜脂 生物膜中的脂质有磷脂、胆固醇和糖脂等，但以磷脂为主要组分。 ①磷脂 磷脂是构成生物膜的主要脂质。磷脂主要是以甘油为骨架，在甘油分子的第1，2位碳原子的羟基上以酯键分别连接两个脂肪酸链，第3位碳原子与磷酸成酯，即形成磷脂酸。 磷脂酸再与胆碱、乙醇胺、丝氨酸、肌醇等结合为磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰肌醇等。除甘油磷酸酯外，生物膜中还含有鞘磷脂组分。 磷脂分子是“两性”分子，磷脂分子的两性特征决定了它们在生物膜中呈双分子层排列的结构特征（称脂质双层）及其与各种蛋白质相结合的特性。磷脂分子中脂肪酸碳链的长短及其不饱和程度则与生物膜的流动性有着密切的关系。 动物细胞中的胆固醇含量比植物细胞高，质膜中的胆固醇含量比细胞内膜高。 胆固醇也是“两性”分子，胆固醇的两性特点可能对生物膜中脂类的物理状态有一定的调节作用。在相变温度以上时，胆固醇阻扰磷脂分子脂酰链的旋转异构化运动，在相变温度以下时，胆固醇的存在又会阻止磷脂分子脂酰链的有序排列，从而防止向凝胶态的转化，保持了膜的流动性，降低了相变温度。 糖脂在膜上的分布是不对称的，仅分布在细胞外侧的单分子层，暴露在膜的外表面，带糖基的极性端朝向膜外表的水相，而非极性的脂部分则分布在膜的疏水区。 除磷脂、胆固醇和糖脂外，在叶绿体膜和嗜盐菌膜上还发现有含硫的脂质。 一般说来，脂质分子在膜两侧的分布是不对称的。 例如，人红细胞膜的外层含磷脂酰胆碱和鞘磷脂较多，内层则含磷脂酰丝氨酸和磷脂酰乙醇胺较多。这种不对称分布会导致膜内外两层电荷数量、流动性等的差异。膜脂的不对称分布与膜蛋白的定向分布及其功能都有密切的关系。天然生物膜脂质在两层之间的翻转运动是非常缓慢的，因此，脂质在内质网合成时，这种不对称性分布看来就已经形成，而且通过不断地调节控制来维持其不对称性。 如前所述，脂质分子是两性分子，它们在水溶液中的溶解度是很有限的（包括磷脂分子）。以磷脂为例，当磷脂加入水中后，由于疏水部分表面积大，只有极少的分子以单体形式游离存在。绝大部分倾向于在水—空气界面上形成单分子层，其“极性头”与