[第七细胞信号转导].ppt

三、蛋白降解 泛素-蛋白酶体途径（upp）： 泛素-蛋白酶体系统由以下几个组分构成。①泛素：含有76个氨基酸残基，分子量约8.5kDa，广泛存在于真核细胞（原核细胞中尚未发现）。泛素链与蛋白底物的结合形成被蛋白酶体降解的识别信号。另外，泛素化在蛋白的内吞和外泌作用中有目标定位功能。②泛素活化酶E1：通过半胱氨酸残基与泛素C端活化的甘氨酸残基形成硫酯键，E1-泛素中间体中的泛素可以转移给数个E2s。③泛素结合酶E2s：以泛素结合酶方式起作用，活性部位为半胱氨酸，部分E2成员在细胞特定过程中发挥作用，但E2的全部作用尚不清楚。④泛素连接酶E3s：为泛素-蛋白酶体系统选择性降解机制的关键因素，识别被降解的蛋白并将泛素连接到底物上。。⑤蛋白酶体（2.5MDa）： 人有了知识，就会具备各种分析能力， 明辨是非的能力。 所以我们要勤恳读书，广泛阅读， 古人说“书中自有黄金屋。 ”通过阅读科技书籍，我们能丰富知识， 培养逻辑思维能力； 通过阅读文学作品，我们能提高文学鉴赏水平， 培养文学情趣； 通过阅读报刊，我们能增长见识，扩大自己的知识面。 有许多书籍还能培养我们的道德情操， 给我们巨大的精神力量， 鼓舞我们前进。 * * （二）二元组分系统的跨膜信号转换途径two-component system 首先是在细菌中发现的，受体有两个基本的部分，一个是组氨酸蛋白激酶（His protein kinase，HK），另一个是应答调控蛋白（response-regulator protein，RR）。 HK位于质膜，分为感受细胞外刺激部分和激酶部分。当HK接受信号后，激酶的组氨酸残基发生磷酸化，并且将磷酸基团传递给下游的RR。RR也有两个部分，一是接受磷酸基团的部分，具有天冬氨酸残基，另一部分为信号输出部分，将信号传递给下游的组分，通常是转录因子，调控基因的表达。现已明确，植物激素乙烯（见第八章）的受体就是一个HK （三）受体激酶 类受体蛋白激酶（RLK） 属于丝氨酸/苏氨酸激酶类型,由胞外结构区（extracellular domain）、跨膜螺旋区（membrane spanning helix domain）及胞内蛋白激酶催化区（ intracellular protein kinase catalytic domain）三部分组成。 第三节 细胞内信号转导形成网络 在植物的生长发育的某一阶段，常常是多种刺激同时作用。这样，复杂而多样的信号系统之间存在着相互作用，形成信号转导的网络（network）,也有人将这种相互作用称作“交谈（cross talk）”。 通常将胞外信号视为初级信号（primary signal），经过跨膜转换之后，进入细胞，还要通过细胞内的信号分子或第二信使（secondary messenger）并通过相应的胞内信使系统将信号级联放大，引起细胞最终的生理反应 一、第二信使（second messenger） 又称次级信使，是指细胞感受胞外环境信号和胞间信号后产生的胞内信号分子，从而将细胞外信息转换为细胞内信息。 一般公认的细胞内第二信使有钙离子（Ca2+）、肌醇三磷酸（inositol 1,4,5-trisphosphate，IP3）、二酰甘油（1,2-Diacylglycerol，DG）、环腺苷酸（cAMP）、环鸟苷酸（cGMP）等。 随着细胞信号转导研究的深入，人们发现NO、H2O2、花生四烯酸、环ADP核糖（cADPR）、IP4、IP5、IP6等胞内成分在细胞特定的信号转导过程中也可充当第二信使。 钙信使系统是植物细胞中重要的也是研究最多的胞内信使系统。20世纪60年代末期美籍华人张槐耀关于钙信使系统中的重要环节因子Ca2+的多功能受体蛋白――钙调素（CaM）的发现，对于细胞内的钙信使系统的建立具有实质性的贡献。 （一）Ca2+/CaM在信号转导中的作用 胞内钙梯度的存在是Ca2+信号产生的基础。 正常情况下植物细胞质中游离的静息态Ca2+水平为10-7 ~10-6 mol/L左右，而液泡的游离钙离子水平在10-3mol/L左右，内质网中钙离子浓度在10-6mol/L，细胞壁中的钙离子浓度也高达10-5－10-3mol/L。因而细胞壁等质外体作为胞外钙库，内质网、线粒体和液泡作为胞内钙库。静止状态下这些梯度的分布是相对稳定的，当受到刺激时，钙离子跨膜运转调节细胞内的钙稳态（calcium homeostasis），从而产生钙信号。 Ca2＋信号的产生和终止 表现在胞质中游离Ca2＋浓度（［Ca2＋］c）的升高和降低。 由于在胞内、外Ca2＋库与胞质中Ca2＋存在很大的浓度差，当细胞受到外界刺激时，钙离子可以通过胞内、外Ca2+库膜上的Ca2+通道由钙库进