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暗反应

C4途径的调节 光可激活苹果酸脱氢酶和丙酮酸磷酸双激酶,而暗中则钝化之。 Mal, Asp抑制PEPCase的活性,而G6P则增强之。 Mg2+ 、Mn2+ 等二价阳离子是C4植物脱羧酶的活化剂。 (三)CAM途径 一些植物如景天、菠萝、仙人掌、伽蓝菜等植物、其气孔晚上开放,吸入CO2,在细胞液中与PEP结合形成OAA,OAA转变成Mal贮存于液泡中,白天气孔关闭,液泡中的Mal又运回细胞液,脱羧放出CO2进入叶绿体,加入Calvin循环。丙酮酸形成的淀粉,又可生成PEP而进入下一轮循环。 pineapple cactus 叶绿体 CAM途径小结 CAM植物晚上有大量有机酸合成,酸度上升,而白天有机酸消耗,酸度变小,但糖分增多。 CAM植物适应于干旱生境:白天干燥、气孔关闭以节约水分;晚上湿度略高,气孔张开以吸入CO2。 CAM途径同C4途径一样,都是以PEP为底物,都要经过两次羧化,都需PEPCase和RuBPCase。 CAM植物与C4植物的区别在于:C4植物CO2的最初固定和光合产物的形成分在不同类型的细胞中进行,最初固定发生在叶肉细胞的细胞液中,最后固定发生在鞘细胞的叶绿体中,而CAM植物的二次羧化发生在同一细胞中,只是在时间上分开,初始固定在晚上,最终固定在白天。 因CAM植物的光反应与暗反应的一部分(初始固定)在时间上是分开的,因此影响光合效率,其光合效率是最低的。 CAM途径的调节 短期调节:  CAM植物夜晚气孔开放,固定CO2,白天气孔关闭,放出CO2,这样既可进行光合,又可减少水分损失。与此相对应,羧化酶在夜晚有活性,而脱羧酶在白天有活性。 2. 长期调节:  在长期干旱时,一些兼性CAM植物如冰叶日中花以CAM途径固定CO2,而在水分充足时则以C3途径固定CO2。 CAM植物的PEPCase在白天其Ser残基是Ser-OH型,对Mal敏感受抑制,晚上在PEPCase激酶的催化下为Ser-OP型,对Mal不敏感;而Ser-OP型在白天其磷酸根水解又变成Ser-OH型。 PEPCase活性的昼夜调节 三条同化途径的比较 植物种类 C同化途径 CO2受体 最初 产物 羧化酶 羧化场所 C3 C3 RuBP PGA RuBPCase 叶肉细胞叶绿体 C4 C4 PEP OAA PEPCase 叶肉细胞细胞质 C3 RuBP PGA RuBPCase 鞘细胞的叶绿体 CAM CAM PEP OAA PEPCase 细胞质 C3 RuBP PGA RuBPCase 叶绿体 人有了知识,就会具备各种分析能力, 明辨是非的能力。 所以我们要勤恳读书,广泛阅读, 古人说“书中自有黄金屋。 ”通过阅读科技书籍,我们能丰富知识, 培养逻辑思维能力; 通过阅读文学作品,我们能提高文学鉴赏水平, 培养文学情趣; 通过阅读报刊,我们能增长见识,扩大自己的知识面。 有许多书籍还能培养我们的道德情操, 给我们巨大的精神力量, 鼓舞我们前进。 * 三. 碳素的同化 (CO2 assimilation) 定义: 指利用光反应产生的ATP、NADPH,在一系列酶的参与下固定CO2并把CO2还原成为有机物的过程。 部位: 叶绿体基质中(某些反应在细胞质中进行) 途径: C3 pathway—Calvin cycle C4 pathway—Hatch-Slack pathway CAM pathway 注:C4途径和CAM途径只起暂时固定CO2的作用,最后都要经Calvin循环才能形成光合产物 (一) C3途径—Calvin cycle M.Calvin的成功之处: 研究方法: 同位素示踪技术(C14的应用,开始时只有C11,半衰期仅20min,后来Ruben和Kamen 1940年发现C14,半衰期长达5730年. 纸层析技术(双向层析) 材料:小球藻Chlorella (单细胞,易于操作,具代表性) 强大的工作集体和不懈的努力   自1945年起,M.Calvin, A.Benson纠集300多人,用了近10年时间,用了5吨滤纸,弄清了这一循环。获得1961年Nobel Prize 。 The Nobel Prize in Chemistry 1961 for his research on the carbon dioxide assimilation in plants USA University of California Berkeley, CA, USA b. 1911 d. 1997 Calvin 的思路: 底物 14CO2 1st 产物 产物 Calvin的实验装置 Note: C3 pathway is also called Calvin cycle Calvin-Benson-Bassh

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