第五章植物體内有机物的转化和运输.ppt

第五章 植物体内有机物的转化和运输 主要内容 植物的初生代谢和次生代谢 萜类 酚类 含氮次生化合物 植物次生代谢的基因工程 植物体内有机物的运输 短距离运输，长距离运输，运输机理，外界条件对有机物运输的影响，有机物的分配 第一节植物的初生代谢和次生代谢 代谢产物分类: 初生代谢（primary metabolites)：由光合作用产物直接转化形成的，并且可进一步转化为其他的代谢产物 次生代谢：由糖类等有机物次生代谢衍生出来的物质。贮存于叶泡或细胞壁中，是代谢的最终产物 初生代谢的相互联系 代谢的主干：卡尔文循环、糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸途径 糖和脂肪是相互转变的 糖与蛋白质也可以相互转变的。 丙酮酸、乙酰辅酶A、α-酮戊二酸和草酰乙酸等中间产物在它们之间的转变过程中起着枢纽作用。 核苷酸的核糖来源于戊糖磷酸代谢，碱基则是由氨基酸及其代谢产物组成的。 次生代谢 萜类、酚类和生物碱 次生代谢产物的作用 是植物生命活动必须的：吲哚乙酸，赤霉素，叶绿素，类胡萝卜素，花色素 防御天敌，保护自己 特殊的代谢产物是药物和工业原料 第二节 萜类 萜类的种类 萜类（terpene)或类萜（terpenoid) 不溶于水 结构：异戊二烯 萜类种类是根据异戊二烯数目而定，有单萜（monoterpene）、倍半萜（sesquiterpene）、双萜（diterpene）、三萜（triterpene）、四萜（tetraterpene）和多萜（polyterpene） 在植物细胞中，低分子量的萜是挥发油，分子量增高就成为树脂、胡萝卜素等较复杂的化合物，更大分子量的萜则形成橡胶等高分子化合物。 萜类对植物的作用是多方面的 萜的生物合成 途径：甲羟戊酸途径-乙酰辅酶A 甲基赤藓醇磷酸途径-丙酮酸和3磷酸苷油酸 第三节 酚 类（phenol） 酚类的种类 酚类（phenol）是芳香族环上的氢原子被羟基或功能衍生物取代后生成的化合物，种类繁多，是重要的次级产物之一，有些只溶于有机溶剂；有些是水溶性羧酸和糖苷，有些是不溶的大分子多聚体。根据芳香环上带有的碳原子数目的不同可分为几种 酚类化合物广泛分布于植物体，以糖苷或糖脂状态积存于液泡中。在酚类化合物中，有决定花、果颜色的花色素和橙皮素，有构成次生壁重要组成的木质素，也有作为药物的芸香苷（路丁）、肉桂酸和肉桂醇等 酚类的生物合成 植物的酚类化合物是通过多条途径合成的其中以莽草酸途径（shikimic acid pathway）和丙二酸途径（malonic acid pathway）为主。在高等植物，大多数通过前一种途径合成酚类；真菌和细菌通过后一种途径合成酚类。 图5-6 植物酚类物质的生物合成途径 莽草酸途径 糖酵解产生的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）和戊糖磷酸途径产生的D-赤藓糖-4-磷酸作用形成中间产物3-脱氧-D-阿拉伯庚酮糖酸-7-磷酸（3-deoxy-D-arabinoheptulosonic acid-7-phosphate），进一步环化成重要中间产物莽草酸。莽草酸再与PEP作用，形成3-烯醇丙酮酸莽草酸-5-磷酸（3-enolpyruvyl shikimic acid-5-phosphate），脱去Pi，形成分支酸（chorismic acid）。分支酸是莽草酸途径的重要枢纽物质，它以后的去向分为两个分支：一个分支走向色氨酸，另一个分支是先形成预苯酸（prephenic acid），经过arogenic acid，然后再分支：一是形成苯丙氨酸（phenylalanine），另一是形成酪氨酸（tyrosine）（图5-7）。广谱除草剂草甘磷（glyphosate）之所以能除草，就是因为它能抑制催化莽草酸与PEP合成3-烯醇丙酮酸莽草酸-5-磷酸的酶。 大多数植物次生产物是苯丙氨酸在苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia-lyase，PAL）作用下，脱氨形成桂皮酸（cinnamic acid）。PAL是初生代谢与次生代谢的分支点，是形成酚类化合物中的一个重要调节酶，它受内外条件影响，例如植物激素、营养水平、光照长短、病菌、机械损害等，可影响PAL的合成及其活性 丙二酸途径 本途径首先是1分子酰基CoA与3分子丙二酰CoA结合，脱羧，合成1分子多酮酸（polyketo acid）。多酮酸通过各种方式发生环化作用，形成间苯三酚衍生物，由于它们的R基性质不同，于是形成许多不同的黄酮衍生物 简单酚类（simple phenolic compound） 广泛分布于维管植物。其结构有3类： 1）简单苯丙酸（phenyl prop