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第十五章 物质代谢的调节控制 生命现象是生物体内发生的极其复杂的生物化学过程的综合结果。 为了保证生命活动(如生长、发育、分化、繁殖、代谢和运动等)能够有条不紊地进行,所有生物体内发生的生物化学过程都必须受到有效的调控。 生物调控机制是生物在长期进化过程中逐步形成的。生物进化程度愈高,调控机制愈完善、愈复杂。 本章主要内容 一、代谢调节的类型 二、反馈调节 三、基因表达的调节控制 四、细胞水平的诱导与阻遏调节机制 第一节、代谢调节的类型 根据调控水平的不同,生物调控可分为: 1. 神经系统的调控作用 (细胞间,较先进) 2. 激素的调控作用 (细胞间,较原始) 3. 细胞-酶水平的调控作用 (细胞内,最原始) 一. 神经调控作用 人及高等动物具有高度发达的神经系统,这类生物的各种活动和代谢的调节机制都处于中枢神经系统的控制之下。 神经系统既直接影响各种酶的合成,又影响内分泌腺分泌激素的种类和水平,所以神经系统的调节具有整体性特点。 神经系统对生命活动的调控在很大程度上是通过调节激素的分泌来实现的。 二. 激素的调控作用 激素是生物细胞分泌的一类特殊化学物质,它对各种生命活动和代谢过程具有调控功能。 激素调控往往是局部性的,并且直接或间接受到神经系统的控制。 通常一种激素只作用于一定的细胞组织,不同的激素调节不同的物质代谢或生理过程。 三. 细胞-酶水平调控作用 细胞-酶水平调控是通过调节细胞内的酶的种类、数量、分布或活性来控制各种代谢过程或生理过程。 一)、酶定位的区域化 二)、酶活性的调节 共价修饰 亚基的聚合与解聚 变构 共价修饰: 例:糖原磷酸化酶的共价修饰 三)、酶含量的调节(迟缓调节) 通过改变酶的合成与降解以调节细胞内酶的含量,从而调节代谢的速度和强度。 第二节、反馈调节 前馈与反馈的概念 反馈抑制的类型 反馈调节的机制 一、前馈和反馈的概念 反馈与前馈作用 二、反馈抑制的类型 线性代谢的反馈调节 分支代谢的反馈调节 1、多价反馈抑制 2、协同反馈抑制 3、累积反馈抑制 4、合作反馈抑制 5、顺序反馈抑制 一)、线性代谢的反馈调节 A B C D P 二)、分支代谢的反馈调节 A B C D 协同反馈抑制: A B C D 累积反馈抑制: A B 顺序反馈抑制: A B C D 三、反馈调节的机制 变构酶调节 同工酶调节 多功能酶调节 变构酶调节 同工酶调节 第三节、基因表达的调节控制 原核生物基因表达的调控 真核生物基因表达的调控 一、原核生物基因表达的调控 一)、操纵子学说 原核生物以操纵子为单元进行表达和调控,特异的阻遏蛋白是控制原核启动序列活性的重要因素。 二)、调控因子 σ因子 阻遏蛋白 CPA蛋白 ntrC蛋白 鸟苷多磷酸 二、真核生物基因表达调控 一)、顺式作用元件(cisacting elements) 真核基因的顺式调控元件是基因周围能与特异转录因子结合而影响转录的DNA序列。其中主要是起正性调控作用的顺式作用元件,包括启动子(promoter)、增强子(enhancer);近年又发现起负性调控作用的元件沉寂子(silencer)。 1.启动子(Promoter) 是指RNA聚合酶结合并起动转录的DNA序列。真核启动子一般包括转录起始点及其上游约100-200bp序列,包含有若干具有独立功能的DNA序列元件,每个元件约长7-30bp。 启动子中的元件可以分为两种: ①核心启动子元件(core promoter element) 指RNA聚合酶起始转录所必需的最小的DNA序列,包括转录起始点及其上游-25/-30bp处的TATA盒。核心元件单独起作用时只能确定转录起始位点和产生基础水平的转录。 ②上游启动子元件(upstream promoter element): 包括通常位于-70bp附近的CAAT盒和GC盒、以及距转录起始点更远的上游元件 2.增强子(Ehancer) 一种能够提高转录效率的顺式调控元件,通常占100-200bp长度,也和启动子一样由若干组件构成,基本核心组件常为8-12bp,可以单拷贝或多拷贝串连形式存在。 增强子的作用有以下特点: ①增强子提高同一条DNA链上基因转录效率,可以远距离作用,通常可距离1-4kb、个别情况下离开所调控的基因30kb仍
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