茉莉酸甲酯綜述Word文档.docVIP

茉莉酸甲酯的研究进展 摘要：茉莉茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MeJA)作为与损伤相关的植物激素和信号分子,,是许多植物体内产生的天然化合物[1]。外源应用能够激发防御植物基因的表达,诱导植物的化学防御,产生与机械损伤和昆虫取食相似的效果大量研究表明,用茉莉酸类化合物处理植物可系统诱导蛋白酶抑制剂(PI)和多酚氧化酶(PPO),从而影响植食动物对营养物质的吸收,还能增加过氧化物酶、壳聚糖酶和脂氧合酶等防御蛋白的活性水平,导致生物碱和酚酸类次生物质的积累,增加并改变挥发性信号化合物的释放,甚至形成防御结构,如毛状体和树脂导管茉莉酸甲酯可以从植物的气孔进入植物体内,在细胞质中被酯酶水解为茉莉酸,实现长距离的信号传导和植物间的交流,诱导邻近植物产生诱导防御反应,茉莉酸类化合物具有广谱的生理效应,它不仅调节植物的生长和发育,如萌发、衰老、果实成熟、根的生长、花粉发育和球茎的形成、卷须的缠绕等[ 1 ,2 ] ,而且还参与植物对机械伤害、病害、虫害等环境的胁迫做出防御响应,和经典植物激素或植物生长调节剂相似[3 ] 。因此，近年来茉莉酸类化合物引起了植物学家广泛的关注。 1 茉莉酸及其茉莉酸甲酯的生物合成 茉莉酸（Jasmonic acid）及其挥发性茉莉酸甲酯（MeJA）是通过硬脂酸途径（octadecanoid pathway）产生的脂肪酸衍生物，是环戊酮衍生物（cyclopentanone derivatives）之一。植物受到创伤、昆虫咬食或病源菌感染后引发的局部及系统性的伤害信号，如寡糖激发子、多肽、脱落酸及甲壳素等，与细胞膜上的受体结合进入细胞，或不经与受体结合直接穿过细胞膜进入细胞. 进入细胞后的伤害信号诱导脂肪酶作用，使茉莉酸前体物亚麻酸从细胞膜渗透至细胞内，经脂氧合酶（lipoxygenase，LOX）氧化成13-氢过氧化亚麻酸（13-hydroperoxylinolenic acid），再经丙二烯氧化合酶（allene oxide synthase，AOS）及丙二烯环化酶（allene oxide cyclase，AOC）氧化生成12-氧-植物二烯酸（12-oxo-phytodienoic acid，12-OPDA）进入细胞质中，经12-氧-植物二烯酸还原酶（OPR）作用， 再进入到过氧化物体中经3 次β 氧化最后形成茉莉酸。茉莉酸进一步诱导转录因子进入细胞核，活化蛋白酶抑制剂基因表达，但目前对茉莉酸如何活化转录因子的机制还不太明确[4 ,5]。 2 茉莉酸甲酯的生理生化作用 经过多年的研究，人类不仅已经能够合成茉莉酸，而且对其生理生化功能的了解逐步加深。茉莉酸甲酯在植物生长发育过程中的作用和脱落酸有很多相似的地方。当对植物、原生质体和愈伤组织施用茉莉酸甲酯,将会调节基因表达而合成一系列的蛋白质,如蛋白质抑制剂、硫蛋白、植物抗毒素等。这些蛋白统称为茉莉酸酯诱导蛋白（Jasmonate induce proteins,简称JIPS）JIPS分子大小不等，在细胞质的定位不同，合成时受亚胺环已酮抑制，不受氯霉素的影响，可见JIPS的合成石在细胞质中进行，与叶绿体和线粒体无关[6]。 3 茉莉酸类物质在植物抗性方面的研究 大量的研究表明,以茉莉酸(JA) 和茉莉酸甲酯JAMe为代表的茉莉酸类物质(JAs) 是一类与抗性密切相关的植物生长物质,它作为内源信号分子参与植物在病虫害、机械伤害、盐胁迫、低温、干旱等条件下的抗逆反应。在植物受到伤害时,它们可以启动植物体内抗性防御基因的表达,并将病害或创伤的信息传递到植物的其他部位引起系统获得抗性,调控着植物的一系列连锁防御反应,从而抵御病原微生物的侵染[7 ,8]。 3.1 低温胁迫 当植物遇到低温等逆境胁迫时，活性氧的产生速度大大提高而清除能力受到抑制，结果这种平衡被打破造成活性氧大量积累[9]。经研究发现，茉莉酸甲酯处理 可有效延缓木瓜、番石榴等果实冷害症状的发展[10 ,11] ,并能抑制采后灰霉病的发生[11] 。Ding等人(2002)指出在外源的茉莉酸处理下,不仅可以诱导一些病原相关蛋白的表达,而且可以增强西红柿对冷害的抵抗力。Gonzalez-Aguilar等(2000)发现茉莉酸甲酯的处理不仅可以增强芒果对冷害的抵抗力,还可以提高芒果的采后质量。 3.2 水分胁迫 已有实验证实植物外施茉莉酸甲酯后会表现出适应干旱的一些形态生理反应，从而提高对干旱胁迫的忍耐性[13] ,这与脱落酸(ABA)很相似[14]。Wang研究表明,茉莉酸甲酯处理草莓叶片能降低过氧化物酶(POD)的活性,增加过氧化氢酶(CAT)和氨基酸的水平,从而提高草莓组织的抗旱性。外施茉莉酸甲酯在一定程度上能减缓干旱胁迫对水稻幼苗造成的伤害，有效地提高抗旱性，但这种增强效应在不同水稻品种间岑一定差异[15]