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第六章细胞质基质与细胞内膜系统 在光学显微镜下，生活的真核细胞的细胞质内几乎看不到什么结构。 电镜出现后，人们发现，真核细胞的细胞质内具有发达的内膜系统(endomembrane system)，形成了细胞质基质以及膜围绕的细胞器。 细胞质基质是指在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质，称 (cytoplasmicmatrixOrcytomatrix)。其体积约占细胞质的一半。 细胞的内膜系统是在结构、功能乃至发生上相关的，由膜围绕的细胞器或细胞结构。主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等。 第一节 细胞质基质 很多学者特别是生物化学家曾一度把细胞质基质看成是酶的溶液。然而，无论从结构还是功能上看，细胞质基质都不是简单的酶溶液，越来越多的证据表明，细胞质基质很可能是高度有组织的体系。 由于细胞质基质的独特结构特征,研究难度较大，以至于现在还没有一个确切而统一的概念。在研究细胞质基质过程中，曾赋予它诸如细胞液 (cellsap)、透明质(hyaloplasm)、胞质溶胶(cytos01)、细胞质基质等,目前常用的名称是细胞质基质和胞质溶胶，二者虽有差异但常常等同使用。 一、细胞质基质的组成 用差速离心的方法分离细胞匀浆物中的各种细胞组分，存留在上清液中的主要是细胞质基质的成分。生物化学家多称之为胞质溶胶。 在细胞质基质中，主要含有与中间代谢有关的数千种酶类，以及与维持细胞形态和细胞内物质运输有关的细胞质骨架结构。 在细胞质基质中蛋白质含量约占20％～30％，形成一种粘稠的胶体，多数的水分子是以水化物的形式紧密地结合在蛋白质和其他大分子表面的极性部位，只有部分水分子以游离态存在，起溶剂作用。细胞质基质中蛋白质分子和颗粒性物质的扩散速率仅为水溶液中的1／5，更大的结构如分泌泡和细胞器等则固定在细胞质基质的某些部位上，或沿细胞骨架定向运动。 人们推测，细胞质基质是一个高度有序的体系。因为在细胞质基质中，各种代谢活动高效有序地进行，物质、能量与信息的定向转移和传递协调有序，这些复杂的生命过程都不是简单的“酶溶液”所能完成的。 在细胞质基质中，细胞质骨架纤维贯穿在粘稠的蛋白质胶体中，多数的蛋白质直接或间接地与骨架结合，或与生物膜结合，从而完成特定的生物学功能。 比如，与酵解有关的酶类，彼此之间可能以弱键结合在一起，形成多酶复合体，定位在细胞质基质的特定部位，催化从葡萄糖至丙酮酸的一系列反应。前一个反应的产物即为下一个反应的底物，二者间的空间距离仅为几个纳米， 在细胞质基质中，大分子之间都是通过弱键而相互作用的，并且常常处于动态平衡之中。这种结构体系的维持只能在高浓度的蛋白质及其特定的离子环境的条件下实现。一旦细胞破裂，甚至在稀释的溶液中，这种靠分子之间脆弱的相互作用而形成的结构体系就会遭到破坏。这正是研究细胞质基质比研究其他细胞器困难的主要原因。 二、细胞质基质的功能 许多中间代谢过程都在细胞质基质中进行，如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、糖原的合成与部分分解过程等等。蛋白质的合成与脂肪酸的合成也在细胞质基质中进行。 这些代谢反应的具体生化步骤早已比较清楚，但对反应的底物和产物如何定向转运的机制还了解得不多。 细胞质基质另一方面的功能是与细胞质骨架相关的。细胞质骨架作为细胞质基质的主要结构成分，与维持细胞的形态、运动、物质运输及能量传递有关，而且也是细胞质基质结构体系的组织者，为细胞质基质中其他成分和细胞器提供锚定位点。 细胞骨架的表面积比相同直径的球形细胞的表面积大60～120倍。这样大的表面积限制了水分子的运动，在细胞质基质中形成了更为精细的区域，使生物大分子锚定在细胞骨架三维空间的特定区域。使复杂的代谢反应高效而有序地进行， 除此之外，细胞质基质在蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解等方面也起着重要作用。 1．蛋白质的修饰 在细胞质基质中发生蛋白质修饰的类型主要有： 辅酶或辅基与酶的共价结合。 磷酸化与去磷酸化，用以调节很多蛋白质的生物活性。 (3)糖基化。糖基化主要发生在内质网和高尔基体中，在细胞质基质中发现的糖基化是指在哺乳动物的细胞中把N—乙酰葡萄糖胺分子(N—acetyl-glu— cosamine)加到蛋白质的丝氨酸残基的羟基上。 (4)对某些蛋白质的N端进行甲基化修饰。这种修饰的蛋白质，如很多细胞骨架蛋白和组蛋白等，不易被细胞内的蛋白水解酶水解，从而使蛋白在细胞中维持较长的寿命。 (5)酰基化。 2．控制蛋白质的寿命 在蛋白质分子的氨基酸序列中，除了有决定蛋白质在细胞内定位的信号和与修饰作用有关的信号外，还有决定蛋白质寿命的信号。这种信号存在于蛋白质N端的第一个氨基酸残基，若N端的第一个氨基酸是Met(甲硫氨酸)、Ser (丝氨酸)、Thr(苏氨酸)