细胞生物学翟中和第四版06线粒体与叶绿体解析.ppt

非循环光合磷酸化 叶绿体类囊体膜中进行的电子传递和H＋跨膜转移 光合磷酸化的作用机制 电子传递形成质子梯度 H+经电化学梯度穿越ATP合酶，驱动ADP磷酸化成ATP （三）光合碳同化 本质： 将光反应产物ATP和NADPH中的活跃化学能转换为糖分子中高稳定型化学能的过程。这一过程不直接需要光(在叶绿体基质中进行)。 类型： 高等植物中有3条途径。 1、卡尔文循环（C3途径） C3途径是所有植物进行光合碳同化所共有的基本途径， 包括3个主要阶段： （1）羧化阶段：CO2的受体为核酮糖-1，5-二磷酸 （ribulose-1,5-biphosphate, RuBP）。 RuBP + CO2 RuBP羧化酶/加氧酶 2甘油酸-3-磷酸 （2）还原阶段： 甘油酸-3-磷酸 甘油酸-3-磷酸激酶 甘油酸-1,3-二磷酸 NADPH NADP+ 甘油酸-1,3-二磷酸 甘油醛-3-磷酸脱氢酶 甘油醛-3-磷酸 淀粉 或 蔗糖 2、C4植物的碳同化（C4途径） 存在于一些热带或亚热带起源的植物(C4 植物)中，如甘蔗、玉米、 高粱等。 该途径固定CO2的最初产物为草酰乙酸( 四碳化合物)，因而被称为C4途径。 与C3不同 ，CO2 在叶肉细胞中与磷酸烯醇式丙酮酸PEP反应生成草酰乙酸（在PEP 羧化酶作用下）。草酰乙酸不稳定，迅速被还原为苹果酸，被转运到维管束鞘细胞，苹果酸被分解释放出CO2 ，进入卡尔文循环。 C4途径：又称哈奇-斯莱克(Hatch-Slack)途径，CO2受体为PEP （磷酸烯醇式丙酮酸），最初产物为草酰乙酸(OAA) 。 叶肉细胞 维管束鞘细胞 2、C4植物的碳同化（C4途径） /plant_physiology/c4cam.shtml 3、景天酸代谢途径（CAM途径） CAM途径：多见于景天科、仙人掌科、凤梨科、兰科，由于环境干旱，气孔白天关闭， CO2只能夜间进入。夜间固定CO2产生苹果酸，白天苹果酸脱羧释放CO2，进入卡尔文循环。 第三节 线粒体和叶绿体的半自主性及其起源 ●半自主性细胞器： 自身含有遗传表达系统(自主性)；但编码的遗传 信息十分有限，其RNA转录、蛋白质翻译、自身构建 和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息(自 主性有限)。 一、线粒体和叶绿体的半自主性 (semiautonomous) （一）线粒体和叶绿体DNA 绝大多数真核细胞的线粒体DNA (mitochondrial NA，mtDNA) 呈双链环状；线粒体需要通过频繁的融合与分裂共享细胞内的遗传信息；被子植物 的mtDNA 呈现出丰富的分子多态性。 叶绿体DNA（cpDNA） 或称质体DNA（ptDNA） 亦呈环状，分子大小依物种的不同呈现较大差异，在 200～2 500 kb 之间； mtDNA 和cpDNA 均以半保留方式进行复制。其复制受细胞核的控制。 复制所需的 DNA 聚合酶、解旋酶等均由核基因组编码。 （二）线粒体和叶绿体中的蛋白质 mtDNA和cpDNA 也称为线粒体基因组（mito- chondrial genome ）和叶绿体基因组（chloroplast genome）。借助自身的酶系统，被转录和翻译成相应的物质。 线粒体和叶绿体基因组编码的蛋白质在线粒体和叶绿体的生命活动中是重要和不可缺少的；但这些蛋白质还远远不足以支撑线粒体和叶绿体的基本功能，更多的蛋白质来源于核基因组编码，在细胞质中合成后被运往线粒体和叶绿体。 （三）线粒体、叶绿体基因组与细胞核的关系 线粒体和叶绿体的生命活动受到细胞核以及它们自身基因组的双重调控。 细胞核与线粒体、叶绿体之间在遗传信息和基因表达调控等层次上建立的分子协作机制被称为核质互作，若三者中任何基因单方面突变，个体出现异常表型。 线粒体和叶绿体的基因表达过程中，一些基因的个别碱基需要接受必要的修饰方可翻译出正确的蛋白质，这种修饰称为RNA编辑。 拟南芥RNA编辑障碍导致的白化苗 二、线粒体和叶绿体的起源 内共生起源学说（endosymbiosis hypothesis)： 1970年，Margulis： ★ 真核细胞的祖先：是一种体积较大、不需氧具有吞噬 能力的细胞，通过糖酵解获取能量； ★ 线粒体的祖先：是一种革兰氏阴性细菌，具备三羧酸 循环所需的酶和电子传递链系统，可进行有氧呼吸； ★ 叶绿体的祖先：是原核生物的蓝细菌（即蓝藻）。 线粒体的形成（内共生说） 线粒体的祖先：是一种革兰氏阴性细菌，具备三羧酸循环所需的酶和电子传递链系统，可行有氧呼吸。 叶绿体的形成（内共生说） 叶绿体的祖先：是原核生物的蓝细菌（即蓝藻）。 左图：灰胞藻Glaucocystis 右图：蓝藻小体Cyanophora 非内共生学说——原生质内陷学说 又称