进化的分子基础[精选].ppt

第十章 进化的分子基础 本章重点：重点了解点突变、调节突变、分子进化研究的一些方法及分子基础 一、分子进化的关键要素：点突变、调节突变。 二、分子进化研究的若干方法 分子进化的研究与传统的进化科学相比，充分显示了现代科学的特征。它不仅要揭示分子进化的规律，更重要的是实现生物进化理论上微观和宏观水平的统一，从而建立起新型的进化学说。但这方面的工作总的来说还开始不久，现今还处于材料积累的阶段。 一、分子进化的关键要素： 点突变、调节突变 点突变指DNA单个碱基的变换。它可影响蛋白质的氨基酸序列。 调节突变（regulatory mutation）是指某一基因内部或其附近决定这基因活化与否的部位的变化。它影响基因的表达，尤其影响发育过程中某些特定基因的开启和关闭。 调节突变 调节突变这一概念的引入，对分子进化和机体进化的相互联系有了新的认识。有人认为，引起机体水平适应进化的主要原因在于某种蛋白质的浓度，而不是它的结构。根据编码哺乳动物肠酶类的基因研究表明，反刍动物胃内含有高浓度的溶菌酶。溶菌酶的作用是分解多聚糖，使细菌细胞壁破裂（溶解）。由于这些细菌在消化纤维素中起作用，动物可从它们中重新获得氮和磷。在长期进化过程中，该酶成为反刍动物胃中的主要消化酶。反刍动物和其他哺乳动物相比，胃内溶菌酶的功能几乎完全相同，差别在于后者含量很低。引起含量差别的主要因素在于调节突变，而主要不是结构突变（点突变）。根据上述事例以及在试管中进行类似的大量实验结果，威尔逊（A．C．Wilson）等人认为，分子进化和机体进化之间的联系很可能是通过调节突变建立起来的；调节突变在适应进化中可能起主要作用。 调节突变 调节突变性质的另一个例证是以人猿差别为材料的。从形态和生活方式上比较，人猿之间的区别比较明显。两者在分类上属于不同的科，人类属人科，黑猩猩、大猩猩和猩猩则属猩猩科，长臂猿属长臂猿科。这样的分类，从生物学上来说是合理的。但人和猿在遗传上的差别则极小。根据电泳测定，人和巨猿之间每100个基因座位上约有 35个电泳可检出的替换。金（Marie-Claire King）和威尔逊算出人和黑猩猩的氨基酸只有1%的差别。 　用凝胶电泳方法（根据电荷与分子大小分离蛋白质，不同蛋白质带有不同的电荷），可测定不同蛋白质组成差异的范围，它是随机取样的，这种工作在其他动物中也经常进行，它所显示的结果比较可靠。因此，可以认为，在人谱系中，机体的进化率大于蛋白质的进化率(见下图)。对这类现象也许可作这样的解释，即机体的进化主要不取决于结构基因的变化（如点突变），而是由基因调控的变化（如调节突变）所决定。近期对细菌、酵母和果蝇的研究表明，它们对新环境的适应往往起源于调节突变，随后可能是结构基因的变化。但我们对高等生物体内的基因调控还了解甚少。 二、分子进化研究的若干方法 （一）氨基酸序列检测法 在生物进化的历史长河中，许多过去存在的物种有的进化了，有的绝灭了。但它们的遗传物质：即为蛋白质编码的基因却还大量地保存至今。因此比较同源基因的产物，即同源蛋白质中氨基酸的序列差异，可以获得不少分子进化方面的材料。氨基酸序列的检测，是研究分子进化的基本方法。 　1．不同物种中“相同”蛋白质的结构比较 考察不同物种中同种蛋白质的结构。如细胞色素c的氨基酸序列。细胞色素c普遍存在于动植物的线粒体中，很容易从细胞组织中抽提出来，因此受到广泛的重视。近年来已对80多个物种的细胞色素c进行了测定。 1．不同物种中“相同”蛋白质的结构比较 测定表明：对不同生物来说，同种氨基酸序列的差异愈小，它们的亲缘关系愈近；反之，差异愈大，亲缘关系愈远。例如，人与黑猩猩的细胞色素c的氨基酸序列完全相同，差异数为0；人与罗猴相比的差异数为1；与马相比，差异数为12；与果蝇相比，差异数为27；与向日葵相比，差异数为38；与链孢霉比是48；与红色螺菌比则有65个氨基酸不同。 1．不同物种中“相同”蛋白质的结构比较 通过比较还可根据差异的程度，进一步推算它们在进化过程中分歧的时间。有人估计，在细胞色素c中，大概每2千万年，有1%的氨基酸残基发生替换。在哺乳动物与爬行动物104个氨基酸中，平均有14.3个的差异（占13.7%）。从此可算出哺乳类从原始兽形爬行类分歧的时间为2.74亿年，这与古生物学上的资料完全相符；陆生脊椎动物与鱼类的细胞色素c中，平均有18.5个氨基酸（占17.8%）的差异，那么两者分歧的时间应为3.56亿年， 2．同一物种中不同蛋白质的结构比较 　比较种内不同蛋白质的结构，测出氨基酸的序列，是研究蛋白质的主要方法。通过这一方法，能迅速发现许多由相似氨基