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进化的机制[精选]
一、分子进化(molecular evolution) 现全世界分子生物学文章中有1/3以上涉及到生物进化的内容。 1.分子进化的一般概念 原始生命产生之前,生命起源的化学演化; 原始生命产生之后,生物在进化过程中,生物大分子结构和功能的变化以及这些变化与生物进化的关系。是进化论与分子生物学相互交融形成的边缘学科,是达尔文进化论在分子水平上的延伸。 主要研究对象是蛋白质和核酸等生物大分子。 2.分子进化的产生与发展 ①蛋白质阶段:20世纪60年代,蛋白质序列分析和电泳技术的发展,对不同生物的蛋白质结构进行比较,分析它们间的差别。 ②基因阶段:20世纪80年代后,分子生物学发展,限制性片段长度多态性(RFLP)分析及PCR技术出现,对基因中的DNA序列进行比较分析,找出它们的差异,以探究不同物种在进化上的联系。 意义:分子进化为进化论研究注入了新的活力,使生物进化论实现了宏观和微观水平上的统一。 通过定量比较各类生物有关生物大分子结构和功能的异同,借以探讨各类生物间的亲缘关系和生物进化在分子层面上的机制。有望解决系统发育或分类学中某些长期未解决的问题,有助于揭示新的进化途径。 3 分子进化的研究方法 分子技术具有简便、快捷、精确等优点,特别是种系发生、进化年代、发育在进化中的作用等。 ⑴蛋白质氨基酸序列的测定; 比较同源蛋白质中氨基酸序列的差异,可获得分子进化方面的资料。第一个被阐明氨基酸序列的蛋白质是胰岛素,由51个氨基酸组成。 ⑵核酸中核苷酸序列的测定; 比较核酸中核苷酸序列的异同,是当前研究分子进化的重点。 ⑶蛋白质电泳分析; 纸上电泳;醋酸纤维电泳;聚丙烯酰胺电泳 蛋白质分子为两性电介质,其化学结构的改变能产生电荷变化,电场作用下,不同蛋白质呈现不同迁移率。根据特定蛋白质的电泳相似率可算出遗传距离。 ⑷分子杂交技术; 确定单链核酸碱基序列的技术。原理是待测单链核酸与已知序列的单链核酸(探针)间通过碱基配对形成可检出的双螺旋片段。 原位杂交、Southern杂交(DNA印迹转移杂交技术)、Northern杂交(RNA印迹转移杂交技术) ⑸限制性片段长度多态性分析(RFLP); 用于研究生物个体间DNA结构的差异的分子生物学方法; 原理:限制性核酸内切酶识别、切开DNA分子上特定的核苷酸序列,对DNA分子酶促降解,形成不同长度的DNA片段。经电泳分离,将其转移、固定到一载体(如硝酸纤维薄膜),以同位素标记的多核苷探针与膜上DNA片段杂交结合,并通过放射自显影方法将杂交片段以条带的形式显示出来,即可获得反映DNA多态性的酶切图谱。 利用此方法可准确鉴别个体或品种之间的亲缘关系。 ⑹多聚酶链式反应(PCR)技术 体外模拟DNA复制过程的核酸扩增技术(无细胞分子克隆技术) 原理:以待扩增的两条DNA链为模板,由一个人工合成的寡聚核苷酸为引物,通过DNA聚合酶的酶促反应,在体外快速扩增特异DNA序列。 DNA每扩增一次包括:变性、复性、延伸3个步骤。 特点:简单、快速、特异、灵敏。被认为20世纪分子生物学最重要的发明之一。 PCR技术广泛应用于古今生物的线粒体DNA、核DNA、叶绿体DNA等大分子。可分离出古DNA并进行序列分析,恢复部分基因结构的分子信息。 二、生物大分子与生物进化 生物进化过程中生物大分子的演变现象主要包括: 核酸的进化 ①DNA含量: ②基因组大小: ③核酸序列的变化: 蛋白质分子的演变 不同物种中同一蛋白质结构的比较 同一物种不同蛋白质结构的比较 1 核酸的进化 ①DNA含量:不同生物细胞内DNA含量(C值表示)差别很大,在整个生物进化过程中,从低等到高等总趋势是C值逐渐增大。 但是DNA含量不一定总是跟生物复杂程度成正比。有些生物的C值很大,但在进化上不一定更高等。 ②基因组大小:不同生物基因组大小不同。在生物进化过程中,总趋势是高等生物的基因组比低等生物的大,所含基因也更多。 真核生物基因组一般比原核生物大,变化范围也很大,但所含基因数量却相差不大。因此,真核生物基因组大小的变化主要是由非编码的DNA含量变化引起的。 分子中的非编码部分对基因组的扩大有一定的作用,在进化过程中有可能获得新的功能,形成新的基因。 ③核酸序列的变化: 核酸序列是4种核苷酸按不同排列顺序组合而成。在DNA分子序列中有两种性质的序列组成:单拷贝序列(结构基因组成部分);多拷贝序列(调节基因)。 核酸序列的变化主要是生物进化过程中由核苷酸碱基的替换、插入和缺失造成的。对同源基因,生物间亲缘关系越近,序列差异越小,相反则差异越
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