进化的机制[精选].ppt

一、分子进化（molecular evolution） 现全世界分子生物学文章中有1/3以上涉及到生物进化的内容。 1.分子进化的一般概念 原始生命产生之前，生命起源的化学演化； 原始生命产生之后，生物在进化过程中，生物大分子结构和功能的变化以及这些变化与生物进化的关系。是进化论与分子生物学相互交融形成的边缘学科，是达尔文进化论在分子水平上的延伸。 主要研究对象是蛋白质和核酸等生物大分子。 2.分子进化的产生与发展 ①蛋白质阶段：20世纪60年代，蛋白质序列分析和电泳技术的发展，对不同生物的蛋白质结构进行比较，分析它们间的差别。 ②基因阶段：20世纪80年代后，分子生物学发展，限制性片段长度多态性（RFLP）分析及PCR技术出现，对基因中的DNA序列进行比较分析，找出它们的差异，以探究不同物种在进化上的联系。 意义：分子进化为进化论研究注入了新的活力，使生物进化论实现了宏观和微观水平上的统一。 通过定量比较各类生物有关生物大分子结构和功能的异同，借以探讨各类生物间的亲缘关系和生物进化在分子层面上的机制。有望解决系统发育或分类学中某些长期未解决的问题，有助于揭示新的进化途径。 3 分子进化的研究方法 分子技术具有简便、快捷、精确等优点，特别是种系发生、进化年代、发育在进化中的作用等。 ⑴蛋白质氨基酸序列的测定； 比较同源蛋白质中氨基酸序列的差异,可获得分子进化方面的资料。第一个被阐明氨基酸序列的蛋白质是胰岛素，由51个氨基酸组成。 ⑵核酸中核苷酸序列的测定； 比较核酸中核苷酸序列的异同，是当前研究分子进化的重点。 ⑶蛋白质电泳分析； 纸上电泳；醋酸纤维电泳；聚丙烯酰胺电泳 蛋白质分子为两性电介质，其化学结构的改变能产生电荷变化，电场作用下，不同蛋白质呈现不同迁移率。根据特定蛋白质的电泳相似率可算出遗传距离。 ⑷分子杂交技术； 确定单链核酸碱基序列的技术。原理是待测单链核酸与已知序列的单链核酸（探针）间通过碱基配对形成可检出的双螺旋片段。 原位杂交、Southern杂交（DNA印迹转移杂交技术）、Northern杂交（RNA印迹转移杂交技术） ⑸限制性片段长度多态性分析（RFLP）； 用于研究生物个体间DNA结构的差异的分子生物学方法； 原理：限制性核酸内切酶识别、切开DNA分子上特定的核苷酸序列，对DNA分子酶促降解，形成不同长度的DNA片段。经电泳分离，将其转移、固定到一载体（如硝酸纤维薄膜），以同位素标记的多核苷探针与膜上DNA片段杂交结合，并通过放射自显影方法将杂交片段以条带的形式显示出来，即可获得反映DNA多态性的酶切图谱。 利用此方法可准确鉴别个体或品种之间的亲缘关系。 ⑹多聚酶链式反应（PCR）技术 体外模拟DNA复制过程的核酸扩增技术（无细胞分子克隆技术） 原理：以待扩增的两条DNA链为模板，由一个人工合成的寡聚核苷酸为引物，通过DNA聚合酶的酶促反应，在体外快速扩增特异DNA序列。 DNA每扩增一次包括：变性、复性、延伸3个步骤。 特点：简单、快速、特异、灵敏。被认为20世纪分子生物学最重要的发明之一。 PCR技术广泛应用于古今生物的线粒体DNA、核DNA、叶绿体DNA等大分子。可分离出古DNA并进行序列分析，恢复部分基因结构的分子信息。 二、生物大分子与生物进化 生物进化过程中生物大分子的演变现象主要包括： 核酸的进化 ①DNA含量： ②基因组大小： ③核酸序列的变化： 蛋白质分子的演变 不同物种中同一蛋白质结构的比较 同一物种不同蛋白质结构的比较 1 核酸的进化 ①DNA含量：不同生物细胞内DNA含量（C值表示）差别很大，在整个生物进化过程中，从低等到高等总趋势是C值逐渐增大。 但是DNA含量不一定总是跟生物复杂程度成正比。有些生物的C值很大，但在进化上不一定更高等。 ②基因组大小：不同生物基因组大小不同。在生物进化过程中，总趋势是高等生物的基因组比低等生物的大，所含基因也更多。 真核生物基因组一般比原核生物大，变化范围也很大，但所含基因数量却相差不大。因此，真核生物基因组大小的变化主要是由非编码的DNA含量变化引起的。 分子中的非编码部分对基因组的扩大有一定的作用，在进化过程中有可能获得新的功能，形成新的基因。 ③核酸序列的变化： 核酸序列是4种核苷酸按不同排列顺序组合而成。在DNA分子序列中有两种性质的序列组成：单拷贝序列（结构基因组成部分）；多拷贝序列（调节基因）。 核酸序列的变化主要是生物进化过程中由核苷酸碱基的替换、插入和缺失造成的。对同源基因，生物间亲缘关系越近，序列差异越小，相反则差异越