第三章光合作用2研究报告.ppt

二、电子传递和光合磷酸化 （一）、光系统 1、红降现象和爱默生效应 20世纪40年代，以绿藻为材料，研究其不同光波的光合速率（量子产额）。 结果发现：用光波大于685nm的远红光照射材料时，虽然光子仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这现象被为红降。 1957年爱默生等又观察到： 在远红光（光波大于685nm）条件下，如果补充红光（光波650nm）照射材料时，量子产额大增，并且比这两种波长的光单独照射时的总和还要大。这两种波长的光协同作用而增加光合效率的现象称为双光增益效应或爱默生效应。 红降现象和爱默生效应说明： 绿藻光合作用可能包括两个光化学反应：一个吸收短波红光；一个吸收长波红光。这两个光化学反应可能以接力的方式协同作用。 也就是说，在光的照射下，叶绿体内有一部分光合色素分子吸收短波红光进行光化学反应，而有一部分光合色素分子吸收长波红光进行光化学反应。这两类具有不同吸光特性光合色素分子分别组成两个光系统。 现代的研究已证明：高等植物的光合作用有两个光化学反应，分别由两个光系统完成，这两个光系统是以串联的方式协同作用的。 （２）光系统Ⅰ （photosystem Ⅰ，简称PS Ⅰ ）： 主要分布在类囊体膜的非叠合部分；由3个部分组成：反应中心色素分子P700、电子受体、捕光复合体。 PSⅠ的功能是吸收光能，进行光化学反应，接收从(质蓝素)PC传递的电子，使NADP+还原。 PSⅡ的功能是吸收光能，进行光化学反应；利用光能氧化水和还原质体醌。 高等植物的光合作用就是在光系统Ⅰ和光系统Ⅱ的共同作用下得以完成。 (２).环式光合磷酸化 与环式电子传递偶联产生ATP的反应。 电子由PSI经过一些传递体传递后，也会造成膜腔内外H+浓度差，引起ATP的形成，但不放O2，也无NADP+还原反应： ADP ＋ Pi 光 叶绿体 ATP＋ H２O 在这个过程中，电子经过一系列传递后，最后经过PC重新回到原来的起点，也就是电子的传递是一个闭合的回路，故称为循环光合磷酸化。循环光合磷酸化在基质片层内进行，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。 3、光合磷酸化机理 关于光合磷酸化的机理，可用化学渗透假说来解释。在类囊体的电子传递体中，PQ可传递电子和质子，而其它传递体，如PC和Fd等，只传递电子而不传递质子。光照引起水的裂解，水释放的质子留在膜内侧，水释放的电子进入电子传递链中的PQ。PQ在接受水裂解传来的电子的同时，又接受膜外侧传来的质子。PQ将质子排入膜内侧，将电子传给PC。 于是，膜内侧质子浓度高而膜外侧低，膜内侧电位较膜外侧高。于是膜内外产生质子浓度差（ΔpH）和电位差（Δψ），两者合称为质子动力，即为光合磷酸化的动力。当H+沿着浓度梯度返回膜外侧时，在ATP合酶催化下，ADP和Pi脱水形成ATP。 经过上述光化学反应以后，由光能转变来的电能便进一步形成活跃的化学能，暂时贮存在ATP和NADPH中。它们是光反应中最早的相对稳定的产物，也是整个光合作用中重要的中间产物，它们可以在暗反应中进一步同化CO2，所以，把这两种物质合称为同化力（assimilatory power）。 (2).质醌 质醌(PQ)也叫质体醌，是PSⅡ反应中心的末端电子受体，也是介于PSⅡ复合体与Cyt b６/f复合体间的电子传递体。 功能：质体醌是双电子、双质子传递体，氧化态的质体醌可在膜的外侧接收由PSⅡ(也可是PSⅠ)传来的电子，同时与基质的H＋结合；还原态的质体醌在膜的内侧把电子传给Cyt b６/f时把H＋释放至膜腔内。这对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用,为ATP的合成提供动力. (3).Cytb６/f复合体 Cytb６/f 复合体作为连接PSⅡ与PSⅠ两个光系统的中间电子载体系统，是一种多亚基膜蛋白，由Cytf、Cytb 、 铁-硫蛋白等多肽组成。 Cyt b６/f 复合体主要催化PQH２的氧化和PC（质蓝素）的还原，因此Cyt b６/f 复合体又称PQH２·PC氧化还原酶。 (4).质蓝素 质蓝素(PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。它是介于Cyt b６/f复合体与PSⅠ之间的电子传递成员。通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子,并把电子传递给 PSⅠ的P700. (5).PSⅠ复合体 PSI复合体由反应中心P700、电子受体和PSI捕光复合体（LHCI）三部分组成 。电子受体包括原初电子受体A0（Chla）、次级电子受体A1（叶醌）、铁硫中心（Fe-S）等。 LHCI围绕P700周围，把吸收的光能传至PSI反应中心P700，P700被激发后，将电子传递依次传给A0、A1、 Fe-S ，最后将电子传递铁氧还蛋白Fd 。 (6).铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP＋还原酶 铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还