细胞生物学09细胞核与染色体教材分析.ppt

第九章 细胞核与染色体 核被膜与核孔复合体 染色质与染色体 核仁 染色质结构和基因转录 核基质与核体 核被膜与核孔复合体 核被膜 核孔复合体 核被膜(nuclear envelope)——结构组成 核被膜——功能，崩解与装配 核被膜——崩解与装配 核孔复合体 核孔复合体——结构模型 核孔复合体——结构模型 核孔复合体——成分 核孔复合体——功能 核孔复合体——功能 核孔复合体——功能 核孔复合体——主动运输 核孔复合体——主动运输 主动运输具有高度的选择性，表现在以下三个方面： - 对运输颗粒大小的限制：有效功能直径可被调节，约10-20 nm，甚至可达26 nm - 主动运输是一个信号识别与载体介导的过程，需要消耗能量，并表现出饱和动力学特征- 主动运输具有双向性，即亲核蛋白的核输入、RNA分子及 RNP颗粒的核输出 核孔复合体——亲核蛋白的入核转运 核孔复合体——亲核蛋白的入核转运 核孔复合体——亲核蛋白的入核转运 核孔复合体——转录产物RNA的核输出 染色质与染色体 基本概念 染色质化学组成 核小体 染色质包装结构模型 常染色质和异染色质 基本概念 染色质化学组成——DNA 染色质化学组成——DNA 染色质化学组成——DNA 染色质化学组成——DNA 染色质化学组成——蛋白质 染色质化学组成——蛋白质 染色质化学组成——蛋白质 核小体——结构要点 核小体——结构要点 核小体——主要实验证据 核小体——主要实验证据 染色质包装的多级螺旋模型 染色质包装的骨架-放射环结构模型 染色质包装的结构模型 染色质包装的结构模型 常染色质和异染色质 常染色质和异染色质 常染色质和异染色质 中期染色体的形态结构——形态 中期染色体的形态结构——类型 中期染色体的形态结构——结构 中期染色体的形态结构——着丝粒 染色体DNA的三种功能元件 染色体DNA的三种功能元件 核型与染色体显带 巨大染色体 巨大染色体 巨大染色体 巨大染色体 巨大染色体 核 仁 核仁的结构 核仁的功能 核仁周期 核仁的结构 核仁的结构——超微结构 核仁的结构——超微结构 核仁的功能 核仁的功能——rRNA基因转录 核仁的功能——rRNA前体的加工 核仁的功能——核糖体亚单位的装配 核仁周期 染色质结构和基因转录 核基质与核体 应用X射线衍射、中子散射和电镜三维重建技术研究，发现核小体颗粒是直径11nm、高6nm的扁园柱体，具有二分对称性(dyad symmetry)，核心组蛋白的构成是先形成(H3)2·(H4)2四聚体，然后再与两个H2A·H2B异二聚体结合形成八聚体 SV40微小染色体(minichromosome)分析与电镜观察 一级结构：核小体，直径约10 nm的串珠结构 二级结构：螺线管(solenoid)，由核小体串珠结构螺旋盘绕而成，每圈6个核小体，外径30 nm，内径10 nm，螺距11 nm 三级结构：超螺线管(supersolenoid)，螺线管进一步螺旋化而成的直径400 nm的圆筒状结构 四级结构：染色单体(chromatid)，超螺线管进一步螺旋折叠而成 根据多级螺旋模型(multiple coiling model)，从DNA到染色体经过四级包装，共压缩了8400倍 DNA 核小体 螺线管 超螺线管 染色单体 压缩40倍 压缩5倍 压缩7倍 压缩6倍 对于直径30 nm螺线管至染色体的包装，骨架-放射环结构模型(scaffold radial loop structure modle)认为： 非组蛋白构成染色体骨架(chromsomal scaffold) 螺线管折叠形成DNA复制环，每18个复制环沿染色体骨架纵轴呈放射状平面排列， 由中央向四周伸出，结合在核基质上形成微带(miniband) 微带是染色体高级结构的单位，大约106个微带沿纵轴构建成子染色体 常染色质(euchromatin)：是指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低，处于伸展状态(典型包装率750倍)，用碱性染料染色时着色浅的那些染色质 常染色质的DNA实际长度为染色质纤维长度的1000～2 000倍，主要是单一序列DNA和中度重复序列DNA(如组蛋白基因和tRNA基因)，常染色质状态是基因转录的必要条件而非充分条件 异染色质(heterochromatin)：是指间期核中染色质纤维折叠压缩程度高，处于聚缩状态，用碱性染料染色时着色深的那些染色质，分为：- 结构异染色质或组成型异染色质(constitutive heterochromatin)- 兼性异染色质(facultative heterochromatin) 结构异染色质：除复制期以外，在整个细胞周期均处于聚缩状态，DNA包装比在整个细胞周期中基本没有变化的异染色质。在间期