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植物吸收有机态氮研究进展 马庆旭 摘要：自李比希提出矿质养分学说以来，氮素方面的研究主要集中于无机态氮，有机营养研究发展缓慢，然而在过去的十几年的时间里，有机氮的吸收过程逐渐受到人们的关注。植物吸收利用有机态氮的能力已经在实验室和野外环境中得到验证。即使这样，植物获得有机氮的生态学意义仍需要进一步探究。诸多研究结果表明，生长于不同生态系统的植物都可能具有吸收有机氮的能力。由于土壤中蛋白质的快速水解，很多土壤中氨基酸的浓度相似甚至高于无机态氮的浓度。调控氨基酸吸收的转运蛋白已经在真菌和植物根系中得到确定。通过内源性氨基酸的吸收机理研究表明，植物能够高效利用L-对映体，而非D-对映体。虽然在土壤中添加双标记的氨基酸能够为植物吸收利用有机氮提供强有力的证据，但却不能定量的衡量这一过程的重要性。因此，仍然缺乏有机态氮对植物氮素吸收起到至关重要作用的直接证据。最近关于有机氮吸收机理的研究，可能为我们探索这个主体提供新的途径。 1.引言 与植物营养的其他矿质元素相比，氮素的研究面临着一系列的问题。例如，土壤中存在多种氮素形态，各种形态氮相互转化，各形态具有的独特的理化性质，不同地带植物的适应性吸收等等都会增加植物氮素营养研究的复杂性。植物可以利用多种形态的氮素，如NH4 ++ 、 、NO3-、氨基酸和蛋白质等高分子有机化合物。尽管植物可以吸收各种形态的氮，而关于植物氮素的研究主要集中于无机氮。主要由于耕地土壤中无机氮占大部分，且作物主要依靠无机态氮而不是有机态氮。另一方面，农业化学肥料的大量使用也是造成有机氮营养被忽视的原因。 在逐渐认识人为扰动的全球碳循环背景下，人为改变全球氮循环也是造成全球变化的一大因素(Vitouseket al., 1997; Galloway et al., 2008)。化学肥料的使用很大程度上造成了这种扰动(Gruber Galloway, 2008)，因为通过过程将空气中的氮固定下来的化肥生产与农业的施用彼此分离(Matson et al.,1997; Miller Cramer, 2004)。由此而论，了解植物获取氮元素的机理是进行氮素研究的基本。植物从土壤中吸收氮素是全球氮循环的关键过程，无机肥料中其他成分参与到氮循环中也是重要的因素。Plant uptake of N from soil is a key process in the global N cycle and the extent to which this process involves other chemical forms than those supplied in inorganic fertilizers is therefore an important issue. 植物有机营养的研究主要基于对氨基酸的研究。因此氨基酸N 　　很多情况下,用作有机N的同义词。而土壤溶液中包含着诸多种类的有机化合物，游离氨基酸只能占到很小的一部分(e.g. Schulten Schnitzer, 1998; Yu et al., 2002;Andersson Berggren, 2005)。相比之下，多肽和束缚于蛋白质中的氨基酸超过土壤有机氮库的一半(Senwo Tabatabai,1998)。这些聚合物形式的氮为单体态氮提供原料，土壤溶液中氨基酸的迅速周转表明这些聚合物可能比溶液中的可溶性有机氮更重要。很多植物物种与真菌亲密共生，真菌菌体具有很强的降解高分子化合物和吸收氨基酸的能力(cf. Smith Read,2007)。研究者很少关注非菌根植物对有机氮的吸收。然而，我们最近对非菌根植物吸收有机氮的理解取得了飞跃。在这篇综述中，我们讨论了菌根和非菌根植物对氨基酸的吸收。在很多章节，我们着重的讨论了非菌根植物的吸收。 一种形态的氮可以作为植物的氮源应具备以下三个基本要求： 可用性—存在于土壤溶液中 可吸收—存在直接或间接依赖于能量的可控的吸收系统 代谢作用—存在内源性代谢途径，可以利用吸收的氮的化合物，合成各种含氮的代谢产物。 The quantitative importance of a specific N form in plantN nutrition is thus a function of soil parameters as well as plant parameters. 一种特定的氮在植物氮素营养重要性中的定量化的比重是土壤参数和植物参数的函数。 植物有机营养的研究已经持续了一个多世纪，包含着或新或旧的理论和观点(see e.g. Read, 1991; Lipson N?sholm, 2001; N?sholm Persson, 2001; Neff et al., 2003; Schimel