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第六章 骨骼肌生物力学 肌肉(骨骼肌)是人体运动系统重要的组成部分,是人体运动的动力来源。可以说肌肉在生物力学研究中是最具吸引力、最有挑战性的研究领域。肌肉的力学性质十分复杂,它跟组成肌肉各种成份的力学特性有关,迄今为止人们仍然在不断的研究和探索之中。 6.1离体肌肉的生物力学基础 肌肉的组织结构和生物学性质决定了肌肉的机能,肌肉机能的变化亦会对其结构产生影响。因此,对肌肉组织结构和生物学的研究是对肌肉生物力学特性的基础研究之一,为反映肌肉的生物力学特性,建立用于描述肌肉力学特性的模型。 肌肉的组织结构 肌肉的组织结构和生物学性质决定了肌肉的机能,肌肉机能的变化亦会对其结构产生影响。因此,对肌肉组织结构和生物学的研究是对肌肉生物力学特性的基础研究之一,为反映肌肉的生物力学特性,建立用于描述肌肉力学特性的模型。 肌纤维的显微结构 1、? 肌肉结构力学模型 Hill(1950)提出一个由三个元素组成的肌肉结构力学模型(图3-2),即收缩元(CC)、串联弹性元(SEC)和并联弹性元(PEC),用此反映肌肉的功能。 CC代表可以相对滑动的肌浆球蛋白和肌动蛋白纤维丝,其张力与它们的横桥数目有关; SEC表示肌浆球蛋白和肌动蛋白纤维、横桥、Z盘以及结缔组织的固有弹性,设它为完全弹性体;PEC表示肌纤维膜、肌束膜等结缔组织,表现松弛状态下肌肉的力学性质。 Hill三元素肌肉模型(Hill, 1950) 骨骼肌的结构模型 肌动蛋白(细) 收缩成分 肌球蛋白(粗) 骨骼肌的结构模型 并联弹性成分 弹性成分 串联弹性成分 2、? 肌肉结构力学模型性质 1. 肌肉力(F)— 长度(L)关系 根据肌肉结构力学模型,肌肉力的构成是收缩元(CC)、串联弹性元(SEC)和并联弹性元(PEC)叠加的结果。 概念: 肌肉平衡长度(自由长度):肌肉无被动张力时的最大长度。 肌肉的净息长度:收缩元(CC)表现出最大张力时的肌肉长度。约为平衡长度1.25倍。 被动张力: 是指肌肉工作时并联弹性成分的张力。 肌肉净收缩力: 指收约缩成分收缩时产生的张力。 总张力: 被动张力与净收缩力之和。 收缩元(CC)力——长度曲线 Gorden(1966)得到了肌肉精确数据,他对蛙单个肌纤维肌节长度在1.27μ和3.65μ(μ为微米)之间变化与其产生力的变化关系进行调查(图3-3)。运用肌纤维“横桥理论”(Huxley 1957)对这一关系进行解释。肌肉在静息长度下收缩元表现出的肌力最大(③-④),此时肌微丝之间的横桥联系数目最多。随肌肉长度增加肌微丝被拉开,横桥联系数目减少,张力随之下降(④-⑤)。达到4μm时,横桥无联系,张力下降为零。当肌肉缩短小于静息长度时,横桥重叠产生干扰,使其联系数目减少,导致张力下降(③-②-①),这一过程将一直继续的全部重叠为止。虽然这一过程中肌肉张力明显下降,但张力不可能降为零。 图3-3肌节长度与等长张力关系(Gordon 1966) 并联弹性元(PEC)力——长度曲线肌肉总张力——长度曲线(A为平衡长度;B为净息长度) 2、肌肉力(F)—速(V)关系 1938年Hill的经典工作奠定了肌肉力学基础,他按照热力学定律建立了反映肌肉收缩力-速度特性的方程: 方程中F0为肌肉挛缩时的张力,F为松开肌肉一端后肌肉的张力,V为肌肉缩短速度,a为肌肉张力单位常量,b为肌肉收缩速度单位常量。Hill方程所描述出肌肉的F—V关系与实测结果具有较好的一致性(图3-5)。 图3-5 挛缩蛙缝匠肌快速释放实测肌肉F-V 曲线与 Hill方程比较(Hill 1938) 该曲线说明:在一定的范围内,肌肉收缩产生的张力和速度大致呈反比关系;当后负荷增加到某一数值时,张力可达到最大,但收缩速度为零,肌肉只能作等长收缩;当后负荷为零时,张力在理论上为零,肌肉收缩
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