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8-成熟和衰老生理
一 种子的发育 1 种胚的发育 ◆ 合子→短期休眠→分裂→胚(胚体和胚柄) ◆ 合子表现出明显的极性。核和大部分细胞质在合子的上部。大的液泡占据细胞的中下部。 ◆ 贮存mRNA的存在(长寿命mRNA) ◇ 成熟胚体中可能存在着一种mRNA,它们是在胚胎发育过程中转录产生的,但直至种子吸涨后的萌发早期才能开始翻译而合成各种蛋白。 2 胚乳的发育 ◆胚乳是种了贮藏物质的仓库。 ◆ 种子的胚乳有4种情况:内胚乳,外胚乳,内外胚乳均有,无胚乳(双子叶植物种子形成过程被胚吸收,贮藏产生贮藏在子叶中)。 ◆内胚乳是受精极核发育而成,为三倍体(3n),不象合子要经历短期休眠后才分裂,而是受精后就开始分裂,比受精卵分裂早。 外胚乳由珠心发育而来。 ◆胚乳核可在细胞化之前分裂成许多游离核,然后再形成胚乳细胞(小麦、苹果),也可直接分裂形成胚乳细胞,无游离核期。 1 贮藏物质的变化 ◆ 淀粉种子: 小麦、水稻、玉米种子。 ◇ 可溶性糖逐渐降低,而淀粉迅速积累增加。 ◇ 催化淀粉合成的酶类(Q酶、淀粉合成酶、淀粉磷酸化酶等)活性增加。 淀粉磷酸化酶活性变化与种子内淀粉增长率一致。 ◇ 可溶性小分子物质转化为不溶性的高分子化合物(淀粉、纤维素等) ◇ 小麦种子中非蛋白氮不断降低,蛋白氮的含量不断增加。说明蛋白质是由非蛋白氮转化而来的。 ◇ 非丁(phytin,即肌醇六磷酸钙镁、植酸钙镁盐)的生成, 是淀粉种子中磷酸的贮存库与供应源。 水稻种子成熟时80%的磷以非丁形式贮存于糊粉层中,是植物对磷酸含量的一种自动调控方式。 ◆ 油料种子: ◇ 糖逐渐减少,脂肪含量逐渐增加。 ◇ 特点: ▽ 脂肪是由糖转化而来。 ▽ 先合成大量的游离的脂肪酸,然后合成较复杂的脂肪。酸价随成熟而逐渐下降。 ▽先合成饱和脂肪酸,然后转化为不饱和的脂肪酸。碘价随成熟而逐渐升高。 ◆ 蛋白种子 豆科植物种子具有较高的蛋白含量。 ◇ 先积累蔗糖,然后转变为蛋白质和淀粉,后来淀粉量减少。 2 呼吸作用 有机物积累迅速时呼吸作用也旺盛。种子接近成熟时呼吸作用逐渐降低。 3 脱水 随着种子的成熟,种子含水量逐渐减少。这样种子在成熟后期一般有一个脱水过程。在这一过程中种子耐脱水能力也逐步提高。 4 内源激素的变化 ◆ 小麦种子在成熟过程中玉米素、GA、IAA都有一个增加高峰,然后下降。 先是玉米素出现高峰,可能与籽粒构建时细胞分裂有关(胚细胞分裂、胚乳细胞分裂)。 然后是GA和IAA出现高峰,可能与调节有机物向籽粒转运有关,起到“吸引”有机物的作用。 ◆ 籽粒成熟期ABA大量增加,可能与抗脱水、籽粒休眠有关。 1 光照 籽粒中绝大部分积累的有机物来自抽穗后叶片合成的有机物。因此光照强,叶片同化有机物多,输入籽粒的有机物多,产量高。 光照也会影响蛋白质和脂肪的含量。 2 温度 ◆ 温度偏高,呼吸消耗大,籽粒不饱满。 ◆ 温度过低对有机物运输与转化不利,对光合作用不利,因此种子瘦小或不饱满。 ◆ 昼夜温差大时有利于种子的成熟。 ◆ 温度影响品质: ◇ 低温有利于油酯的累积。 北方特别是东北的大豆种子成熟时脂肪含量高,而蛋白质含量低。南方则相反。 ◇低温、昼夜温差大: 有利于形成不饱和脂肪酸,在相反情况下有利于饱和脂肪酸的合成。 3 相对湿度 ◆ 风旱不实是指干燥与热风使种子灌浆不足。 ◇ 干旱时种子较早时期干缩,可溶性糖来不及转化为淀粉,被糊精胶结在一起,形成玻璃状而不呈粉状的籽粒。 ◇ 干旱时蛋白质积累过程受阻所受影响较小。风旱不实的种子中蛋白质含量相对较高。 ◆ RH%低时可加速成熟,种子瘦小产量低,而高时可延迟种子成熟。 5 矿质营养 ◆ 淀粉种子: ◇ 氮:提高蛋白质含量,但抽穗开花时过多施 用N可能导致作物返青,影响灌浆导致减产。 ◇ 磷、钾:促进糖类向籽粒或其它贮藏器官(块茎 块根)运输,并加速其转化,增加淀粉含量。 ◆ 油料种子: ◇ 磷、钾:有利于运输和转化,能促进脂肪合成,。 ◇ 氮:可使体内大部分糖类和氮化合物结合生成蛋 白质。糖减少必然影响到脂肪的合成,使种子中 脂肪含量下降。 胚珠发育成种子, 受精卵发育成胚, 子房壁发育成果皮, 子房发育成果实。花被或花托也可发育成果实的一部分。 种子和果实形成时,在形态上发生变化,在生理生化上也发生着剧烈的变化。 一 果实的生长特点 1 生长曲线:表现出生长大周期。 ◆ 一些肉质果实如苹果、番茄、菠萝
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