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(一)胞浆中NADH通过穿梭机制进入线粒体 胞浆中NADH必须经一定转运机制进入线粒体,再经呼吸链进行氧化磷酸化。 α-磷酸甘油穿梭系统 苹果酸-天冬氨酸穿梭系统 转运机制: 65 1、α-磷酸甘油穿梭主要存在于脑和骨骼肌中 66 1分子的NADH通过此穿梭机制能产生1.5分子ATP 2、苹果酸-天冬氨酸穿梭主要存在于肝和心肌中 67 1分子的NADH通过此穿梭机制能产生2.5分子ATP (二)ATP-ADP转位酶促进ADP进入和ATP移出紧密偶联 68 自 学 第四节 其他氧化与抗氧化体系 主要内容 生物氧化的概念 呼吸链:概念、组成、复合体、排列顺序、两条重要的呼吸链。 氧化磷酸化:概念、偶联部位、机制、P/O比值、ATP合酶 ATP在能量中起核心作用:转化、储存、利用 影响氧化磷酸化的因素:ATP/ADP、激素、抑制剂 线粒体内膜的选择性转运:两个穿梭系统 69 底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)与脱氢反应偶联,生成底物分子的高能键,使ADP(GDP)磷酸化生成ATP(GTP)的过程。不经电子传递。 ATP生成方式 32 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)指代谢物脱下的氢,经氧化呼吸链电子传递的释能过程,偶联ADP磷酸化生成ATP,又称为偶联磷酸化。(主要) 一、氧化磷酸化偶联部位在复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ内 根据P/O比值 根据自由能变化: ⊿Go=-nF⊿Eo 氧化磷酸化偶联部位:复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ 33 线 粒 体 离 体 实 验 测 得 的 一 些 底 物 的 P/O 比 值 底 物 呼 吸 链 的 组 成 P/O 比 值 可 能 生 成 的 ATP 数 β - 羟 丁 酸 NAD + → 复 合 体 Ⅰ → CoQ → 复 合 体 Ⅲ 2.5 2.5 → Cyt c → 复 合 体 Ⅳ → O 2 琥 珀 酸 复 合 体 Ⅱ → CoQ → 复 合 体 Ⅲ 1.5 1.5 → Cyt c → 复 合 体 Ⅳ → O 2 抗 坏 血 酸 Cyt c → 复 合 体 Ⅳ → O 2 0.88 1 细 胞 色 素 c (Fe 2+ ) 复 合 体 Ⅳ → O 2 0.61 - 0.68 1 (一)P/O 比值 指氧化磷酸化过程中,每消耗1/2摩尔O2所需磷酸的摩尔数(或一对电子通过氧化呼吸链传递给氧所生成ATP分子数)。 34 (二)自由能变化 根据热力学公式,pH7.0时标准自由能变化(△G0′)与还原电位变化(△E0′)之间有以下关系: n为传递电子数;F为法拉第常数(96.5kJ/mol·V) △G0′ = -nF△E0′ 35 电子传递链自由能变化 36 氧化磷酸化偶联部位 ATP ATP ATP Cytc 37 二、氧化磷酸化偶联机制是产生跨线粒体内膜的质子梯度 化学渗透假说 电子经呼吸链传递时,可将质子(H+)从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧,产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。 38 氧化磷酸化依赖于完整封闭的线粒体内膜; 线粒体内膜对H+、OH-、K+、Cl-离子是不通透的; 电子传递链可驱动质子移出线粒体,形成可测定的跨内膜电化学梯度; 增加线粒体内膜外侧酸性可导致ATP合成,而阻止质子从线粒体基质泵出,可减少内膜两侧的质子梯度,结果电子虽可以传递,但ATP生成减少。 化学渗透假说已经得到广泛的实验支持。 39 Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅳ F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸 琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP 4H+ 2H+ 4H+ 胞液侧 基质侧 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 电子传递过程复合体Ⅰ (4H+) 、Ⅲ (4 H+)和Ⅳ (2H+)有质子泵功能。 三、质子顺梯度回流释放能量被ATP合酶利用催化ATP合成 F1:亲水部分 (动物:α3β3γδε亚基复合体,OSCP、IF1 亚基), 线粒体内膜的基质侧颗粒
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