第六章植物生长素.pptVIP

Chapter 6 Plant Growth Substances 关于植物生长物质 植物生长物质是一些调节植物生长发育的微量化学物质，分为两类： 植物激素Plant Hormone：指一些在植物体内合成的，并从产生处运往别处，对生长发育起显著调节作用的微量有机物。特点：①内生，②可移动，③量微。 植物生长调节剂Plant Growth Regulators：具有植物激素活性的人工合成的物质。 6.1　§生长素类　Auxins 6.1.1　生长素的发现： 6.1.3　生长素在植物体内的分布、存在形式和运输 分布 广泛存在于植物界 存在于植物的各个器官，但主要分布在生长旺盛的部位：如胚芽鞘、芽、根尖、受精后的子房、幼嫩的种子等。 存在形式 游离态：具有活性 束缚态：无活性 常与G结合为吲哚乙酰葡萄糖苷；与Asp结合为吲哚乙酰天冬氨酸；与肌醇结合为吲哚乙酰肌醇；与蛋白质结合为吲哚乙酸蛋白质复合物(图6.4）。 极性运输： 存在于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞间做短距离运输。 极性运输只能从形态学上端运往形态学下端。 运输速度：1cm/h，高于简单扩散 运输机理：化学渗透学说　chemiosmosis theory H+-ATPase保持CW酸性环境，pH5 IAA的pKa=4.75，在酸性条件下不解离，以IAAH存在，较亲脂，可以被动扩散透过质膜进入胞质；而IAA－通过与2个H＋共转运的方式也可进入胞质。 IAAH在胞质中解离为IAA－和H＋。 IAA－不亲脂，被位于细胞基部的生长素输出载体（auxin efflux carrier）运到细胞外。 6.1.4　IAA的生物合成与降解 （一）生物合成 前体：主要是色氨酸 Ser + 吲哚　　　　　　 Trp 合成部位：叶原基、嫩叶和发育的种子、子房。 合成途径： 吲哚丙酮酸途径 色胺途径 另外吲哚乙醇和吲哚乙腈也可生成IAA 吲哚乙酰胺 其他：吲哚、邻氨基苯甲酸等 (二）生长素的降解 酶促降解 脱羧降解：被IAA氧化酶氧化为3－亚甲基氧吲哚，放出二氧化碳。 不脱羧降解：IAA被氧化为羟－3－吲哚乙酸、二羟－3－吲哚乙酸，仍保留吲哚环侧链上的两个C。 光氧化 植物体外的IAA在核黄素的催化下，被光氧化为吲哚醛和亚甲基羟吲哚。 促进果实的生长发育 6.1.5 生长的作用机理 (一)直接作用： Ray等证明燕麦胚芽鞘切段在柠檬酸缓冲液（pH 3）中和在一定浓度的生长素溶液中表现出相似的生长反应，只是生长反应的迟滞期长短不同（图6.9）。 酸—生长学说(acid growth theory) 在植物质膜上存在着质子泵，IAA可以活化质子泵，把质子排到CW中去，使CW酸化，从而使CW中对酸不稳定的键断裂，酸性水解酶活性增强，使CW多糖分子间的结构交结点断开松驰，增加了CW的塑性(水势下降，吸水)。与此同时，IAA促进RNA和蛋白质的合成，加入到新CW和细胞物质的合成中。 (二)间接作用：基因活化学说： IAA作为第二信使，与激素受体结合，调节基因表达或引起一系列生化反应。 6.1.6 生长素及其人工合成生长调节剂的应用 天然的生长素很容易被氧化分解，因此应用上多用人工合成的一些类似物，如2,4-D、NAA等 促进插条生根 阻止器官脱落 诱导单性结实(西红柿、黄瓜、茄子、菠萝) 促进性别分化：黄瓜开雌花 促进菠萝开花：14个月龄的菠萝，NAA、2,4-D处理后2月即可开花。 疏花疏果 除草剂(如2,4,-D可刺激形成层细胞的分裂，压迫输导组织，使植物死亡，可除去双子叶杂草(宽叶)) 生长素诱导的茎切段生长的动力学 第一 第一阶段 第二阶段 图6.11 生长素诱导的生长和mRNA合成受放线菌素D(A)及蛋白质合成受环己酰亚胺(B)的平行抑制（引自周云龙等，1999） 图中实线表示生长百分数，虚线表示mRNA或蛋白质合成百分数 * 现已公认的五大类植物激素： 1、生长素（30年代） 2、赤霉素（ 50年代） 3、细胞分裂素（50年代） 4、脱落酸（60年代） 5、乙烯（60年代） 近年来，人们在植物体内陆续又发现了一些能对植物生长发育起调节作用的物质，如油菜素内酯(brassinolide, BR)、多胺(polyamines, PAs)、茉莉酸(jasmonic acid, JA)、水扬酸(salicylic acid, SA)等。 phototrophism is centered in the coleoptile tip a mobile messenger produces the response 双子叶植物与单子叶禾本科植物萌发时的比较 This substance