【2017年整理】斑马鱼胚胎发育的分期.doc

斑马鱼胚胎发育的分期PAGE 48PAGE 47斑马鱼胚胎发育的分期CHARLES B. KIMMEL, WILLIAM W. BALLARD, SETH R. KIMMEL等 原著俄勒冈大学神经生物学学院；达特茅斯学院生物系黄万旭 译浙江大学生命科学学院摘要：我们对斑马鱼（zebranfish, Danio rerio）胚胎发育的分期作了一系列的阐述。我们定义了胚胎发育的七段时期（period）——合子（zygote）、卵裂（cleavage）、囊胚（blastula）、原肠（gastrula）、分节（segmentation）、咽囊（pharyngula），以及孵化期（hatching period）。这一划分强调了发生于受精后头3天的主要发育过程中的变化情况，同时我们也回顾了发生于每一时期的诸如形态发生及其他主要事件。时期的下一划分单位是分期（stage）。各分期都有名称，而非标号，反映了分期序列的灵活性和持续演变过程，因为我们从这一物种中还能得到更多。各分期的命名是基于用解剖立体显微镜（dissecting stereomicroscope）观察活体胚胎所容易观察到的形态学特征为依据的，同时也充分利用了活体胚胎的透明性，这一性质使我们可以用组合显微镜（compound microscope）和Nomarski干涉相差照明（Nomarski interference contrast illumination）观察到即使很深层的结构。显微照相（photomicro-graphs）和组合显微描图（composite camera lucida line drawings）则以图片刻画了每一分期。此外还有一些图像则显示了发育过程中一些可用作分期辅助标志的显著特征。关键词：斑马鱼，形态发生，胚胎发生，合子，卵裂，囊胚，原肠，分节，咽囊，孵化目 录 TOC \o 1-1 \h \z \u HYPERLINK \l _Toc206384508 概 述 PAGEREF _Toc206384508 \h 1 HYPERLINK \l _Toc206384509 全文组织结构 PAGEREF _Toc206384509 \h 1 HYPERLINK \l _Toc206384510 步 骤 PAGEREF _Toc206384510 \h 3 HYPERLINK \l _Toc206384511 温度与标准发育时间 PAGEREF _Toc206384511 \h 8 HYPERLINK \l _Toc206384512 合子期（0-0.75h） PAGEREF _Toc206384512 \h 9 HYPERLINK \l _Toc206384513 卵裂期（0.75-2.25h） PAGEREF _Toc206384513 \h 9 HYPERLINK \l _Toc206384514 囊胚期（2.25-5.25h） PAGEREF _Toc206384514 \h 12 HYPERLINK \l _Toc206384515 原肠期 (5.25-10h) PAGEREF _Toc206384515 \h 16 HYPERLINK \l _Toc206384516 体节期（10-24h） PAGEREF _Toc206384516 \h 21 HYPERLINK \l _Toc206384517 咽囊期（24-28h） PAGEREF _Toc206384517 \h 33 HYPERLINK \l _Toc206384518 孵化期（48-72h） PAGEREF _Toc206384518 \h 42 HYPERLINK \l _Toc206384519 早幼期 PAGEREF _Toc206384519 \h 48 HYPERLINK \l _Toc206384520 谢 辞 PAGEREF _Toc206384520 \h 48 STYLEREF 标题 1 \* MERGEFORMAT 早幼期概 述分期为发育研究提供了准确度。这是因为不同的胚胎即使在同一群体中一起生长，其发育亦有不同程度的差异，我们已看到在斑马鱼发育过程中出现的不同步性。体外同时受精产生的胚胎，孵育于温度合适的稀疏环境（28.5℃，5-10个胚胎/ml），最早期即出现不同步性，并随时间延续愈加显著。通过对比显示，不同群体中的差异比同一群体中的更大。基因差异能部分说明而不能完全解决这一问题，因为即使来自同一斑马鱼克隆系的胚胎其发育亦有不同步性。就不同胚胎而言，通过形态学标准分期可部分解决这一问题。例如，头部的原始三叉神经感受神经元（primary trigeminal sensory neurons）和躯干的原始运动神经元（p