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* 第五章 微生物的代谢 第一节 微生物产能代谢 三．能量转换 （参见P111） 化能营养型 光能营养型 底物水平磷酸化 氧化磷酸化 通过光合磷酸化将光能转变为 化学能储存于ATP中 三．能量转换 第一节 微生物产能代谢 （参见P111） 1、底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation） 物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物， 而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成。 三．能量转换 第二节 微生物产能代谢 （参见P111） 2、氧化磷酸化（oxidative phosphorylation） 物质在生物氧化过程中形成的NADH和FADH2可通过位于线粒体内膜和细菌质膜上的电子传递系统（呼吸链）将电子传递给氧或其他氧化型物质，在这个过程中偶联着ATP的合成，这种产生ATP的方式称为氧化磷酸化。 三．能量转换 第一节 微生物产能代谢 （参见P107） 2、氧化磷酸化（oxidative phosphorylation） 呼吸链（respiratory chain） 又称电子传递链。 指位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的，由一系列氧化还原势由低到高的氢或电子传递体组成的一组链状传递顺序。 在氢或电子的传递过程中，通过与氧化磷酸化反应相偶联，就可产生ATP形式的能量。 简图： 底物?NAD?FP?Fe-S?醌?cyt.b?cyt.c?cyb.a?cyt.a3?O2 NAD：含有它的酶能从底物上移出一个质子和两个电子，成为还原态NDAH+H+。 FAD和FMN：黄素蛋白的辅基。 铁硫蛋白（Fe-S）：传递电子的氧化还原载体辅基为分子中的含铁硫的中心部分。存在于呼吸链中几种酶复合体中，参与膜上的电子传递。在固氮、亚硫酸还原、亚硝酸还原、光合作用、分子氢的激活和释放以及链烷的氧化作用中也有作用。在呼吸链的“2Fe+2S”中心每次仅能传递一个电子。 泛醌（辅酶Q）：脂溶性氢载体。广泛存在于真核生物线粒体内膜和革兰氏阴性细菌的细胞膜上；革兰氏阳性细菌和某些革兰氏阴性细菌则含甲基萘醌。在呼吸链中醌类的含量比其他组分多10~15倍，其作用是收集来自呼吸链各种辅酶和辅基所输出的氢和电子，并将它们传递给细胞色素系统。 细胞色素系统：位于呼吸链后端，功能是传递电子。 微生物中重要的呼吸链组分 （参见P109） 化学渗透学说（chemiosmotic hypothesis） 由英国学者米切尔（mitchell）提出。 主要内容： 在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链酶系的作用，将底物分子上的质子从膜的内侧传递到外侧，从而造成了质子在膜两侧的不均衡分布，于是形成了质子梯度差； 质子梯度差可通过ATP酶的逆反应把质子从膜的外侧再输回到内侧，结果，在消除质子梯度差的同时，合成了ATP。 第一节 微生物产能代谢 三．能量转换 2、氧化磷酸化（oxidative phosphorylation） 三．能量转换 第一节 微生物产能代谢 （参见P114） 3、光合磷酸化（photophosphorylation） 光能转变为化学能的过程： 当一个叶绿素分子吸收光量子时，叶绿素性质上即被激活， 导致其释放一个电子而被氧化，释放出的电子在电子传递系统中 的传递过程中逐步释放能量，这就是光合磷酸化的基本动力。 光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是通过电子传递系统产生ATP 三．能量转换 3、光合磷酸化（photophosphorylation） 光能营养型生物 产氧 不产氧 真核生物：藻类及其它绿色植物 原核生物：蓝细菌 （仅原核生物有）：光合细菌 细菌的光合作用与高等植物不同的是，除蓝细菌具有叶绿素、能进行水的裂解进行产氧的光合作用外，其他细菌没有叶绿素，只有菌绿素或其他光合色素，只能利用还原态的H2S、H2或简单有机物作为氢供体，故光合作用中不产生氧气，因而它们进行的是一种不产氧光合作用。 三．能量转换 （参见P110） 3、光合磷酸化（photophosphorylation） （1）环式光合磷酸化 一种存在于厌氧光合细菌中的利用光能产生ATP的磷酸化反应。由于它是一种在光驱动下通过电子的循环式传递而完成的磷酸化，故名。 电子传递的过程中造成了质子的跨膜 移动，为ATP的合成提供了能量。 通过电子的逆向传递产生还原力； 不是利用H2O，而是利用还原态的H2 、 H2S等作 为还原CO2的氢供体，进行不产氧的光合作用； 三．能量转换 （参见P111） 3、光合磷酸化（photophosphorylation） 非环式光合磷酸化的反应式： 2NADP+＋2ADP＋2Pi＋2H2O→2NADPH＋2H+＋2ATP＋O2 （2）非环式光合磷酸化