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植物分子育种综述
辣椒分子育种研究进展
摘要 综述辣椒分子标记育种、转基因育种等方面的主要研究进展,并阐明辣椒分子育种正朝着遗传图谱信息多元化、分子育种技术高效化、分子育种理论系统化的方向发展。
关键词 辣椒;分子育种;分子标记辅助育种;转基因育种;分子设计育种
辣椒是重要蔬菜作物[1 -2]。辣椒传统育种方法在提高产量、改善品质、增强抗性等方面具有选择效率低及育种周期长等缺点,因此迫切需要辣椒育种技术的升级换代。近年来,分子育种技术在辣椒育种上逐步得到了发展。辣椒分子育种包括辣椒分子标记育种、辣椒转基因育种、辣椒品种分子设计育种3个方面。辣椒分子育种将使以表型选择为主的传统育种转变为对基因型的直接、准确、高效选择,从而实现育种效率的大幅度提高。笔者对辣椒分子标记辅助育种、辣椒转基因育种研究进展进行综述,分析发展趋势,探讨有机整合方式,为我国辣椒分子育种研究的发展提供参考。
辣椒分子标记育种
1.1 辣椒分子遗传图谱
随着分子标记的不断发展和图谱研究的不断深入,辣椒图谱的饱和度也在随着增加。目前国内外已构建了20余张辣椒分子遗传图谱,根据其来源可将辣椒图谱分为种间杂交和种内杂交图谱。
1.1.1 种间图谱
种间图谱多态性较丰富,适合做高饱合图谱。Tanksley等利用CA50(C.annuum)@CA4(C. chinense)BC群体和RFLP标记,构建了1张包含19个连锁群、85个RFLP标记的图谱[3]。此后,其他的研究者陆续采用各种DNA标记技术,基于越来越大的种间分离群体,使图谱的饱和度不断增加。迄今为止,至少报道了6张以上来源于种间杂交的分子遗传图谱,包括来源于C. annuum与C. chinense的种间杂交群体和C.annuum与C. frutescens的种间杂交群体[4]。
1.1.2种内图谱
种内图谱的多态性标记相对较少,但对辣椒育种意义更大。辣椒的种内图谱主要来源于C.annuum的种内群体。Lefebvre等基于Yolowonder@Perennial的DH群体,构建了1张包括14个连锁群和85个标记、总图距820cm的遗传图谱,平均标记间距9.6 cM,并将4个连锁群同染色体对应[5]。Lefebvre等以2个DH群体(H3@Vania, Pe-rennial@Yolowonder)和1个F2群体(Yolowonder@CriollodeMorelos334)构建了3张连锁群分别为20、26、18个的种内遗传图谱,3张图谱分别包括534、594、186个分子标记,图谱的总跨度分别达到了1513、1688、685 cm,平均标记间距13.0、12.5、13.7 cm,完成了6条连锁群与染色体的对应;通过这3张图谱的分析,形成了1个包含100个功能基因标记和5个农艺性状位点的一致性图谱[6]。张宝玺等基于DH群体,构建了1个包含43个AFLP标记、8个连锁群的图谱[7]。Wang等利用123个单株的重组自交系构建了1个包含171个AFLP标记,共13个连锁群,总跨度923.5 cM的辣椒种内遗传图谱[8]。曹水良等以辣椒属长椒变种的2个自交系的F2代群体为材料,利用RAPD构建1张含有28个RAPD标记,由11个连锁群组成的辣椒分子连锁图谱[9]。
图谱整合
2004年,以色列、美国和法国的12名研究者整合了6张图谱的信息,共同发表了1张相对完整的辣椒图谱,该图谱包含了6个群体、2262个分子标记,总跨度 832 cm,平均标记间距0. 8 cm,该图谱可望为辣椒的分子标记辅助聚合育种提供重要参考[10]。
1.2 辣椒重要性状基因的标记和定位
1.2.1 辣椒抗病虫基因及与果实性关相关基因
辣椒上已经命名的基因有292个[11]。辣椒的病虫害比较多。近年来辣椒抗病基因的遗传定位发展很快,利用部分抗源材料,抗病毒病、疫病、疮痂病、白粉病及线虫等的基因相继得到了定位。辣椒果实相关性状多数是由多基因控制的数量性状,最近对其遗传定位的研究比较多,主要集中在果色、果实大小、果实形状、单果质量、辣味等方面[12]。
1.2.2 辣椒雄性不育基因
目前报道的辣椒的雄性不育有2种,一是细胞核雄性不育,另一种是胞质雄性不育。Zhang等采用BSA分析F2群体(21号牛角椒@湘潭晚),找到2个稳定重复性好、与辣椒雄性不育恢复主基因连锁的RAPD分子标记,这些标记对主效恢复基因辅助转育有一定帮助[13]。Kim等采用RT-PCR技术扩增了辣椒雄性可育系和CMS胞质不育系的线粒体基因atp6,并对编码区及5c、3c端进行了测序[14]。张宝玺等将控制辣椒胞质雄性不育恢复性的QTLs初步定位到第1、3、6、8个连锁群上;王立浩等在此基础利用DH分离群体,通过分析育性的分离情况,评价了CMS的遗传规律,得出恢复性受主效基因
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