第二章生态学基础.docVIP

第三章　生態系統的演替 　　生態系統的演替，是指隨著時間的推移，一種生態系統類型（或階段）被另一種生態系統類型（或階段）替代的順序過程。生態系統是動態的，從地球上誕生生命至今的幾十億年裡，各類生態系統一直處於不斷的發展、變化和演替之中。 　　生態系統演替的原因：可分為內因和外因。內因是生態系統內部各組成成分之間的相互作用，它是生態系統演替的主要動因。以內因為動因的演替，稱為內因演替。外因是外界加給生態系統的各種因素。以外因為動因的演替稱為外因演替。外因演替雖然是由外界因素引起的，但演替過程本身是一個生物學過程，即外因只能通過使生能系統各組成成分及其相互關係發生改變，進而使系統發生演替。 　　引起生態系統演替的外因有自然因素和人為因素。海陸變遷、火山噴發、氣候演變、雷擊火燒、風沙肆虐、山崩海嘯、蟲、鼠災害、外地動植物侵入等屬於自然因素，砍伐森林、開墾草地、捕撈魚蝦、狩獵動物、撒藥施肥等屬於人為因素。這些因素或是單一作用或是多個綜合作用於生態系統。 　　按演替的方向，生態系統的演替可分為正向演替和逆向演替。正向演替是從裸地開始，經過一系列中間階段，最後形成生物群落與環境相適應的動態平衡的穩定狀態，即演替到了最後階段。這一最後階段的生物群落叫做頂極群落，這一階段的生態系統屬於頂極穩定狀態生態系統。 　　裸地往往是裸露的岩石，海退新生的陸地，河流水擊的沙灘，火山噴發冷卻後的熔岩。如果裸地上沒有土壤和植物繁殖體，就稱為原生裸地。如果裸地上保留著一定厚度的土壤和植物繁殖體，如撩荒地、森林的過火蹟地和採代地等，則稱做次生裸地。在原生裸地上開始的演替稱為原生演替，在次生裸地上進行的演替稱為次生演替。 　　我國東北針闊葉混交林區裡山嘯後產生的亂石窟，是由許多大小不等的堅硬石塊堆積而成。裸露光禿的石面，既無土壤，也無生物繁殖體，屬於原生裸地，在這種裸地上發生的演替可作為原生演替的實例。裸露的岩石上光照強烈，溫度變化劇烈，因無土壤而不能儲存水分和養料。最初在這種環境中出現的植物是耐瘠薄、抗乾旱，並能固著在岩面上的殼狀地衣，葉狀地衣和矮小的紫萼蘚等。岩石著生了這類矮小致密的群落以後，地衣和苔蘚既可阻留風雨帶來的細土粒，又能通過分泌有機酸類腐蝕岩面，從中溶解出一定的無機鹽類。更重要的是紫萼蘚的枯萎莖葉又給這薄薄的土壤增添了有機質。隨著土層的增厚（1～5㎜），喜光的垂直蘚侵入定居下來，成年累月形成厚達4～7㎝厚的苔蘚層，苔蘚層下的土壤也增厚到3～4㎝。至此，原來裸露的岩面已被苔蘚層所覆蓋，生態環境大為改善。以上為原生演替的地衣－－苔蘚階段。 　　由於土層增厚，喜光耐旱的草本植物侵入（如墊狀生長的狗景天的侵入），形成致密的草本植被。進入草本群落階段，土壤增厚更為迅速，有機物積累進一步增多，其後杜鵑、繡線菊等灌木相繼侵入定居，形成灌木欉林，土壤也由強酸性變成弱酸性。 　　接下來，經過一個短期的陽性喬木林，便轉入由中性和陰性樹種構成的喬木階段，如紅松、沙松、紫椴等。當這些喬木高過灌欉以後，原來喜光的陽性灌木逐漸被陰性灌木所代替。至此，演替由灌木群落階段進入喬木群落階段。當紅松和某些闊葉樹種組成的針、闊葉混交林成長起來時，一個與當地氣候相適應的，處於相對穩定狀態的頂極群落便告形成。 　　由於先鋒植物的繁衍，改變了群落的生態環境。新的生態環境反而不利原有植物的生長，但卻為他種植物的侵入和定居創造了條件。以此為動力，演替由苔蘚地衣階段經草本群落階段、灌木群落階段，最後進入與環境相適應的喬木群落階段即演替的頂極群落階段。此時，生態系統進入頂極穩定狀態。 　　在生態系統的演替過程中，伴隨著環境的變化和植物群落的演替，例如在高寒或乾旱區，演替只會停留在苔蘚地衣群落階段或草本植物群落階段或稀疏灌欉階段。在強烈的自然或人為因素干擾下，還可能發生逆向演替。 　　次生演替是原生生態系統被破壞後出現的演替，如玉山遭受特大火災以後的演替。次生演替的速度、趨向及所經歷的階段，決定於原生植被受破壞的方式、程度和持續時間。由於多數次生裸地仍保留著原來群落中的一些繁殖體及土壤條件，因而次生演替速度一般都較快。由於破壞前的原生群落類型是與當地自然環境長期適應而形成的，因此次生演替的趨向是恢復破壞前的原生群落類型，但決不會與原生群落完全相同，因為次生生態系統中的環境條件比起原生生態系統已發生了改變。 　　無論是處於原生演替的生態系統，還是處於次生演替的生態系統，在自然狀態下都像生物個體發育一樣，有一個從幼年期向成熟期演替的趨勢。這一趨勢具體體現在以下生態系統的特徵上： （1）在能量學特徵上，幼年期生態系統的總生產量大於呼吸量，多餘的能量使系統增大；成熟期生態系統中總生產量接近或等於呼吸量，系統的能量輸入與輸出相等，系統處於穩定狀態。 （2）在食物鏈（網）特徵上，幼年期生態系統的食物鏈結構簡