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第 八 节 细 胞 骨 架 一、微管 1、形态和分子结构 （1）微管蛋白 －－以二聚体形式存在 3、微管的功能 （1）支架作用 细胞中的微管就像混凝土中的钢筋一样，起支撑作用，在培养的细胞中，微管呈放射状排列在核外。 二、微丝 1、微丝的形态 微丝（microfilament，MF）是由肌动蛋白(actin)组成的实心的骨架纤维，又称肌动蛋白纤维，直径约6~7nm,长短不一 。 微丝和它的结合蛋白以及肌球蛋白三者构成化学机械系统，利用化学能产生机械运动。 2、微丝的化学组成和结构 （1）肌动蛋白 肌动蛋白的单体为球形分子，称为球形肌动蛋白(globular actin)。 球形肌动蛋白的多聚体称为纤维形肌动蛋白 (fibrous actin)。 （2）微丝结合蛋白 是一类控制着微丝的结构和功能的蛋白质 ，目前发现的这类蛋白质已超过100种。 3、微丝的功能 细胞中微丝参与形成的结构除肌原纤维、微绒毛等属于稳定结构外，其他大都处于动态的组装和去组装过程中，并通过这种方式实现其功能。 细胞松弛素可切断微丝纤维。 鬼笔环肽与微丝能够特异性的结合，使微丝纤维稳定。 三、中等纤维 中空而且有分支的蛋白质纤维，直径约8~10nm 介于微丝和微管之间。 中间纤维是最稳定的细胞骨架成分，它主要起支撑作用。 中间纤维在细胞中围绕着细胞核分布，成束成网，并扩展到细胞质膜，与质膜相连结。 2、中等纤维的分子结构 中等纤维蛋白的典型特征是中间具有一个约310个氨基酸残基的、在长度和序列上都非常保守的α-螺旋的杆状区,两端是非螺旋的头部（N-端）和尾部(C-端) 。 各种中等纤维蛋白的主要区别就在于非螺旋的头部和尾部的长度和氨基酸顺序。 3、中等纤维的功能 角蛋白 α角蛋白为头发，指甲等坚韧结构所具有 。β角蛋白分布于体表、体腔的上皮细胞中。 结蛋白 存在于肌肉细胞中，它的主要功能是使肌纤维连在一起。 胶质原纤维酸性蛋白 存在于星形神经胶质细胞和周围神经的许旺细胞。它主要起支撑作用。 波形纤维蛋白 广泛存在于间充质细胞及中胚层来源的细胞中，波形蛋白一端与核膜相连，另一端与细胞表面处的桥粒或半桥粒相连，将细胞核和细胞器维持在特定的空间。 神经纤丝蛋白 功能是提供弹性使神经纤维易于伸展和防止断裂。 四、中心体、鞭毛和纤毛 1、中心体 中心体位于细胞的中心部位。由两个相互垂直的中心粒（centriole）构成，周围是一些无定形或纤维形、高电子密度的物质，叫做外中心粒物质。 它主要参与细胞的分裂活动,为细胞运动和染色体移动、分离提供能量,同时与细胞运动器的形成有关。 2、鞭毛与纤毛 真核细胞的鞭毛与纤毛是伸出细胞表面,并能运动的特化结构。 通常将少而长（约150um ）的称鞭毛，短（约5~10um ）而多的称纤毛，两者直径相似，均为0.15~0.3um。 * * 细胞骨架（cytoskeleton）发现较晚，主要是因为一般电镜制样采用低温（0-4℃）固定，而细胞骨架会在低温下解聚。直到20世纪60年代后，采用戊二醛常温固定，才逐渐认识到细胞骨架的客观存在。 细胞质中的蛋白质纤维网络称为细胞骨架。它包括微丝、微管、中等纤维三种成分 。 它们均由单体蛋白以较弱的非共价键结合在一起，构成纤维型多聚体，很容易进行组装和去组装 。 微管是由13条原纤维构成的中空管状结构，直径22~25nm。 每一条原纤维由微管蛋白二聚体线性排列而成。 （1）、微管蛋白 由结构相似的α和β球蛋白构成二聚体。 两种亚基均可结合GTP，α球蛋白结合的GTP从不发生水解或交换，是α球蛋白的固有组成部分，β球蛋白结合的GTP可发生水解，结合的GDP可交换为GTP，可见β亚基也是一种 G蛋白。 （2）微管结合蛋白 微管结合蛋白分子至少包含一个结合微管的结构域和一个向外突出的结构域。突出部位伸到微管外与其它细胞组分（如微管束、中间纤维、质膜）结合。 主要功能是： ①促进微管聚集成束； ②增加微管稳定性或强度； ③促进微管组装。 （3）γ微管球蛋白 含量很低，可聚合成环状复合体，像模板一样参与微管蛋白的核化，帮助α和β球蛋白聚合为微管纤维。 是组成微管组织中心的主要成分。 微管组织中心是微管进行组装的区域，着丝粒、中心体均具有微管组织中心的功能。 （2）细胞内运输 微管起细胞内物质运输的路轨作用，破坏微管会抑制细胞内的物质运输。 Kinesin蛋白发现于1985年，是由两条轻链和两条重链构成的四聚体，外观具有两个球形的头（具有ATP酶活性），一个螺旋状的杆和两个扇子状的尾。 通过结合和水解ATP，导致颈部发生构象改变，使两个头部交替与微管结合，从而沿微管“行走”，将“尾部”结合的“货物”（运输泡或细胞器）转运到其它地方。据估计