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广东海洋大学GUANGDONGOCEANUNIVERSITY贝类学课程论文贝类免疫生态学研究进展院系名称：农学院班级：动科1152姓名：谢华学号：201511331228编号：17指导老师：栗志明贝类免疫生态学研究进展摘 要：综述了贝类的一些免疫反应，血细胞的吞噬、包囊、呼吸爆发等细胞免疫反应，血淋巴中的一些酶及调节因子在免疫中也有重要的作用。阐述了环境因素对贝类免疫的具体影响及其研究进展和成果。前言：贝类免疫功能分为细胞防御和体液防御两方面。血细胞的吞噬作用是贝类最主要的防御手段，吞噬功能的具体实现涉及复杂的细胞行为及多种生化反应过程。除了细胞免疫外，依靠凝集素的凝集作用和调理作用、溶血素及溶酶体酶等各种非特异性免疫因子的共同作用的体液性免疫也起到了重要作用。关键字：贝类，细胞免疫，体液免疫1贝类的细胞免疫1.1血细胞的分类及其研究贝类血细胞的分类一直分歧很大，目前对贝类的血细胞的结构描述和分类尚无统一标准。在分类研究中流式细胞技术是贝类细胞分类中的一种先进的方法 , 刘东武等[1]采用流式细胞技术 , 将中国蛤蜊和紫石房蛤两种贝类的血细 胞分为透明细胞、小颗粒细胞和大颗粒细胞。许秀芹[2]等也运用流式细胞仪对多种贝的血细胞进行分类 , 大体分为颗粒细胞和透明细胞。张朝霞[3]提出细胞核质比和 免疫功能特点是贝类血细胞分类的重要依据 , 结合血细胞的形态结构可以将杂色鲍血细胞分成两大类 : 颗粒细胞和无颗 粒细胞 ,而无颗粒细胞又可以进一步 细分成透明细胞和类淋巴细胞 , 两者在核质比和细胞免疫功能上明显不同 .由于研究方法、贝类种间的差异性和贝的血细胞发育不同，贝类血细胞分类没有统一的标准。但血细胞一个重要的特征是细胞质内颗粒的有无，因此目前比较认同的标准是将贝类血细胞分为颗粒细胞和透明细胞两大类。在温度变化对贝类的影响研究中，张冬冬等[4]分析水温变化及不同温度下干露处理后血细胞数量的变化表明温度对于扇贝血细胞及其亚群的数量具有重要影响无论是水体中还是干露状态下高温均会导致贝类机体的血细胞数量降低死亡率增加并且干露状态下贝类机体对于温度的耐受性更低23度时短时间内大量死亡。周作强等研究表明缺氧环境中溶菌酶活性的降低直接影响吞噬效率，而溶菌酶又由循环血细胞分泌产生 因此，缺氧胁迫对贝类体液免疫系统的负面影响与细胞免疫系统的基本保持一致 因此，缺氧胁迫将导致贝类免疫系统的衰退[18]。1.2血细胞的免疫功能1.2.1吞噬作用贝类色主要防御手段是由血细胞完成的吞噬作用。吞噬作用能够清除入侵的病原体，包括细菌，原虫，大分子物质及无机颗粒等。当外界条件改变，尤其是动物受到外界抗原刺激时，贝类的主要表现就是吞噬反应，清除的效率取决于细胞的表面特征[9]。吞噬异物是血细胞最重要的功能 , 这些功能和细胞膜的作用密不可分. 血细胞以其膜上具有很多特殊的受体而有别于其它的体细胞 . 去甲肾上腺素( noradrenaline , NA ) 是儿茶酚胺在软体动物血淋巴内存在的主要形式 , 能降低氧自由基的含量 . 用 N A 处理后的太平洋牡蛎血细胞化学发光的应答明显受抑制 ,表明牡蛎血细胞表面存在 β 肾上腺素能受体 , 可以对化学发光进行负调节[6]. 另外 , 白细胞介素是位于血清中的一类可溶的蛋白因子 , 可以刺激血细胞的增值和分化 , Cao 等[7]在研究中也发现地中海贻贝的血细胞受细菌脂多糖 LPS 诱导后 , 细胞膜上的白细胞介素α 受体大量增加 .杀伤内吞进贝类体内异物的途径之一是由多种活性氧中间( reactive oxygen inter mediates ,ROI ) 完成的[6]。在氧化过程中 , 机体蛋白的变性会诱导贝类和入侵的病原体体内产生热激蛋HSPs。 HSPs会诱导贝类体内大量蛋白类物质的折叠和生成 , 这些物质释放到体液中 , 会促进吞噬作用和提高贝类面对环境胁迫时的免疫力[ 5 ]。溶酶体释放的各种水解酶是杀伤外来物的另外一种机制 。除了直接参与贝类细胞免疫外 , 溶酶体酶还能作为调理素有效调节吞噬作用[5]。许秀芹等研究表明酵母聚糖起调理素的作用 , 增强血细胞对异物的识别能力 , 从而提高了其吞噬能力, 促进血细胞对真菌等较大异物的包围杀伤 , 引起血细胞凝结 , 有利于血细胞趋向和杀伤异物及对伤口的修复[8]。徐翊轩[10]等研究表明脂多糖是革兰氏阴性细菌外膜的组成部分被称为固有免疫的重要激活剂之一具有免疫调节作用有研究发现其在激活血细胞增殖活化酶原增强细胞吞噬活性等方面效果显著。1.2.2异己识别研究发现，天然免疫识别分子可以识别一大组或几大组病原体所共有的、保守的、不同于宿主自身成分的某类分子的结构模式，称为病原体相关分子模式PAMP。天然免疫识别的不是高度专一性空间结构和化学结构，而是某