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第四章 蛋白质的共价结构 第一节 蛋白质通论 一、蛋白质的化学组成和分类 蛋白质的元素组成：C、H、O、N、S，其中含N 平均为16%，这一数据可用于蛋白质的含量测定。 （一）简单蛋白 完全由氨基酸组成，不含非蛋白成分。 根据溶解性的不同，可将简单蛋白分为7 类：清蛋白（溶于水）、球蛋白（溶于稀盐溶液）、谷蛋白（溶于稀酸或稀碱）、醇溶蛋白（溶于70%-80%的乙醇）、组蛋白（溶于水或稀酸，可用稀氨水沉淀）、精蛋白（溶于水或稀酸，不溶于氨水）和硬蛋白（只能溶于强酸）。 （二）结合蛋白 由蛋白质和非蛋白成分组成，后者称为辅基。根据辅基的不同，可将结合蛋白分为以下7 类：核蛋白、脂蛋白、糖蛋白、磷蛋白、血红素蛋白、黄素蛋白和金属蛋白。 （三）按蛋白质的生物学功能分类 1．催化功能 生物体内的酶都是由蛋白质构成的，没有酶，生物体内的各种化学反应就无法正常进行。 2．结构功能 蛋白质可以作为生物体的结构成分。高等动物的胶原蛋白是主要的细胞外结构蛋白，占蛋白总量的1/4；细胞膜、线粒体、叶绿体和内质网等膜系统都是由蛋白质与脂类组成的；动物的毛发和指甲都是由角蛋白构成的。 3．运输功能 脊椎动物的血红蛋白和无脊椎动物的血蓝蛋白起着运输氧气的作用；血液中的载脂蛋白可运输脂肪，转铁蛋白可转运铁；一些脂溶性激素的运输也需要蛋白，如甲状腺素要与甲状腺素结合球蛋白结合才能在血液中运输。 4．贮存功能 某些蛋白质的作用是贮存氨基酸作为生物体的养料和胚胎或幼儿生长发育的原料。此类蛋白质包括蛋类中的卵清蛋白、奶类中的酪蛋白和小麦种子中的麦醇溶蛋白等。肝脏中的铁蛋白可将血液中多余的铁储存起来，供缺铁时使用。 5．运动功能 肌肉中的肌球蛋白和肌动蛋白是运动系统的必要成分，它们构像的改变引起肌肉的收缩，带动机体运动。细菌中的鞭毛蛋白有类似的作用，它的收缩引起鞭毛的摆动，从而使细菌在水中游动。 6．防御功能 高等动物的免疫反应是机体的一种防御机能，它主要也是通过蛋白质（抗体）来实现的。凝血与纤溶系统的蛋白因子、溶菌酶、干扰素等，也担负着防御和保护功能。 7．调节功能 某些激素、一切激素受体和许多其他调节因子都是蛋白质。 8．感觉功能 生物体对信息的识别与传递过程也离不开蛋白质。例如，感受味道需要味觉蛋白，视觉信息的传递要有视紫红质参与。视杆细胞中的视紫红质，只需1 个光子即可被激发，产生视觉。 9．遗传调控功能 遗传信息的储存和表达都与蛋白质有关。DNA 在在染色体中是缠绕在蛋白质（组蛋白）上的。有些蛋白质，如阻遏蛋白，与特定基因的表达有关。β－半乳糖苷酶基因的表达受到一种阻遏蛋白的抑制，当需要合成β－半乳糖苷酶时经过去阻遏作用才能表达。 10．其他功能 某些生物能合成有毒的蛋白质，用以攻击或自卫。白喉毒素可抑制真核生物的蛋白质合成。 二、蛋白质的形状和大小 按蛋白质的形状和溶解度可将蛋白质分为：纤维状蛋白质、球状蛋白质和膜蛋白质。 蛋白质的相对分子质量差别很大。 三、蛋白质构像和蛋白质结构的组织层次 蛋白质的结构复杂，可分为不同的结构层次： 一级结构：多肽链的氨基酸序列。 二级结构：多肽链借助氢键形成的有规则的局部结构，如α螺旋、β折叠等。 三级结构：球状蛋白质在二级结构基础上，借助次级键形成的相对独立的完整结构。 四级结构：具有三级结构的组成单位（亚基）之间的聚合方式。 四、蛋白质功能的多样性 蛋白质序列的多样性(P160)决定了其功能的多样性。 如：20 种蛋白质形成的二十肽（每种氨基酸只用1 次）可以形成的异构体为： 20！=2′ 1018 。 又如：相对分子质量为34000 的蛋白质含12 种氨基酸，假定在肽链的任一位置，12 种氨基酸出现的概率相等，则34000/120=283，12283 = 10305。 催化：大多数酶是蛋白质。 调节：如激素和反式作用因子。 转运：如血红蛋白、血清蛋白、载酯蛋白、膜转运蛋白等。 贮存：如种子蛋白和卵清蛋白。 运动：如肌肉、微管蛋白等。 结构成分：如角蛋白、胶原蛋白等。 支架作用：如锚定蛋白、连接蛋白等。 防御和进攻：如抗体、毒蛋白等。 特殊功能：如甜蛋白、胶质蛋白等。 第二节 肽 肽和肽键的结构 肽键的C 和N 均为sp2杂化，有部分双键的性质，相关的6 个原子处于共平面，称作肽平面，肽平面内两个Cα多处于反式构型。 二、肽的物理和化学性质 肽的等电点计算需先分别判断各解离基团的带电荷情况，再统计净电荷的量。 肽的化学反应与氨基酸类似，同时，由于肽键的存在，肽可以进行双缩脲反应。 三、天然存在的活性肽 主要有：肽类激素、肽类抗生素和肽类毒素。有关内容将在后续章节介绍。 均为9 肽，仅2 个氨基酸有差别，生理功能差别极大。 +H3N-Tyr-Gly-Gly-Phe-Met-COO-