第五节质子运动势和质子回路.ppt

张星元：发酵原理 电子载体铁硫蛋白得到的这对电子与细胞质内的 2 个 H+ 一起， 把 1 分子泛醌（CoQ）还原成氢醌（CoQH2）；带着这对电子和这 2 个H+的氢醌将这对电子交给贴近膜外侧的细胞色素 b，把这 2 个 H+释放到胞外，自身又回复成泛醌；然后，细胞色素 b 又把这对电子传递给细胞色素 o（ 细胞色素氧化酶）。最后，传递到细胞色素 o 的这对电子还原胞内的分子氧，同时消耗膜内侧 2 个 H+，生成水。 由此可见在大肠杆菌中借助电子传递链每氧化1分子NADH，就有4个H+被转移出去。H+的转移在膜两边形成质子梯度，蕴藏在这个梯度中的能量可用于推动各种细胞过程。例如，在酵母细胞质中 2 个H+通过ATP合成酶进入线粒体，可驱动 1 分子ATP的合成，质子梯度能驱动某些糖和氨基酸的简单主动输送，驱动细菌鞭毛旋转等。 从以上分析得知，在电子传递磷酸化的电子传递过程中，像泵一样把质子泵出细胞。每当电子从氢载体传到电子载体时，把质子留在膜外，当电子从电子载体传到氢载体时，从膜内侧吸取质子，完成质子泵的功能。 细菌细胞质膜（左）和真核细胞的线粒体内膜（右）上的电子传递过程的比较图 对大肠杆菌细胞质膜来说，NADH所负载的一对电子在经电子传递链传到最终电子受体分子氧的过程中，只能泵出 4 个H+；而在酵母细胞中经线粒体上的电子传递链（其细胞色素系统比细菌的细胞色素系统复杂），一共可泵出 6 个H+。 有些化能自养型的细菌以硫化物、硫、亚硝酸等还原性化合物为氢供体（能源），由于这些氢供体各自形成的氧化还原对的还原电位比 NAD+/NADH+H+ 的还原电位高， 它们在热力学上不可能直接还原 NAD+， 故假设在这些细菌中 NAD（P）+ 的还原只能由ATP驱动的反向电子传递来完成。 在这种情况下，微生物细胞依赖于电子反向传递而形成 的 NAD（P）H + H+来把 CO2 （ 碳源 ）还原成有机化合物。而ATP的合成则借助于电子传递链后段的顺向电子传递。 2.5.2.2 ATP的形成与电子 传递磷酸化的产率 电子传递通常与ATP的合成紧密耦合。只有当电子传递链发生并提供了质子梯度时，ATP才得以生成； 只有当 ADP 同时被磷酸化成ATP时，电子才经电子传递链流向氧。氧化磷酸化的实际速率取决于细胞内可利用的ATP的量（浓度）。 氧化磷酸化需要NADH（或FADH2 ）、氧，以及ADP、无机磷酸。如果把ADP加到线粒体，当电子顺向传递时，氧消耗速率上升；当 ADP 已被磷酸化为 ATP 时，氧的消耗速率下降，这个过程叫做呼吸控制。 这个机制可以保证，当需要ATP合成时，电子才向下传递。如果ATP 水平高，ADP水平低，就不会发生电子传递。如果NADH和FADH2累积，TCA环和酵解受抑制。呼吸控制按如下方式进行： 关闭：【ATP】↑→ 电子传递受阻→【NADH或FADH2】↑→ TCA环和酵解受抑制。 开启：【ADP】↑→ 拉动电子传递→【NADH或FADH2】↓→ TCA环和酵解就畅通。 生物化学把从 ADP 形成ATP 的过程叫做磷酸化。磷酸化有两种方式，即底物水平磷酸化和电子传递磷酸化。电子传递磷酸化是指与电子传递链上电子传递过程相耦合的磷酸化，这种磷酸化要借助膜上的 ATP合成酶，消耗Δp 而生成 ATP。 电子传递磷酸化的产率主要取决于以下因素：①?用来泵出质子并形成Δp 的细胞色素系统；②?最终电子受体的类型； ③ ATP合成酶的效率。 因此就出现了电子传递磷酸化的产率问题，即ATP/NADH之比值。例如，需氧生长中的大肠杆菌与酵母菌两者都形成NADH ，它的一对电子经电子传递链传到分子氧，大肠杆菌泵出 4 个 H+，而酵母菌泵出 6 个H+，这是因为它们的细胞色素系统不同。 此外，大肠杆菌的ATP合成酶合成 1个ATP需消耗2～3个H+ ，而酵母线粒体的 ATP合成酶只有消耗将近 2个H+ 。因此，1 分子NADH（即每对电子）在大肠杆菌可能相当于1～2分子ATP，而酵母能产 3 个ATP分子。 2.5.2.3 微生物细胞内代谢能形式的转换 微生物细胞内代谢能的主要存在形式是 ATP 和Δp 。借助于 ATP 酶，ATP 形式的代谢能和Δp 形式的代谢能，能够互相转换。如果把ATP看作为生物体的能量货币， 那么Δp 相当于能量银行，也就是能库。货币可以存入银行，也可以从银行取出。银行和货币都