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第十章 蛋白质的酶促降解和氨基酸代谢 第一节 蛋白质的酶促降解 生物体内的蛋白质是经常处于动态的变化之中，一方面在不断地合成，另一方面又在不断地分解。例如，当种子萌发时，蛋白质发生强烈的水解，将胚乳或子叶中的储藏蛋白质分解，形成氨基酸和其他简单含氮化合物，供幼苗形成组织时用。在植物衰老时，蛋白质的分解亦很强烈，将营养器官的蛋白质分解成含氮化合物，转移到繁殖器官中，供幼胚及种子的形成之所需。 蛋白质的分解对机体生命代谢的意义并不亚于蛋白质的合成。植物体为了进行正常的生长和发育，为了适应外界条件的变化，必须经常不断地形成具有不同结构与功能的各种蛋白质。因此，早期合成的蛋白质在完成其功能之后不可避免地要分解，其分解产物将作为合成新性质蛋白质的原料。 蛋白质的分解是在蛋白（水解）酶催化下进行的，蛋白水解酶存在于植物所有的细胞与组织中。大量蛋白酶已被人们从植物种子、果实的生长器官中分离出来并进行了研究，如番木瓜汁液中的木瓜蛋白酶，菠萝茎和果实中的菠萝蛋白酶，花生种子中的花生仁蛋白酶，豌豆种子中的豌豆蛋白酶，小麦、大麦、燕麦籽粒中的相应蛋白酶。其中许多酶已制成结晶。 蛋白水解酶可分为内肽酶（肽链内切酶）和端肽酶（肽链端解酶）两大类。 （１）蛋白酶的种类和专一性 蛋白酶即内肽酶（endopeptidase），水解蛋白质和多肽链内部的肽键，形成各种短肽。蛋白酶具有底物专一性，不能水解所有肽键，只能对特定 图9-1 几种蛋白酶的专一性 的肽键发生作用。如木瓜蛋白酶只能作用于由碱性氨基酸以及含脂肪侧链和芳香侧链的氨基酸所形成的肽键。几种蛋白水解酶的专一性见图9-1、表9-1。 表9-1 几种蛋白酶作用的专一性 酶 对R基团的要求 作用部位 胃蛋白酶 R1 ,R1′：芳香族氨基酸或其他疏水氨基酸 （NH2端及COOH端） ↑① 胰凝乳蛋白酶 R1′：芳香族及其他疏水氨基酸（COOH端） ↑② 胰蛋白酶 R2：碱性氨基酸（COOH端） ↑③ 枯草杆菌蛋白酶 木瓜蛋白酶 R3：疏水氨基酸（NH2端） 碱性氨基酸以及含脂肪侧链和芳香侧链的氨基酸 ↑④ 羧肽酶A Rm：芳香族氨基酸（COOH端） ↓⑤羧基末端的肽键 羧肽酶B Rm：碱性氨基酸（COOH端） ↓⑤羧基末端的肽键 氨肽酶 ↓⑥氨基末端的肽键 二肽酶 要求相邻两个氨基酸上的-氨基和-羧基同时存在 蛋白酶按基催化机理又可分为四类见表9-2。 表9-2 蛋白酶的种类 编 号 名 称 作 用 特 征 例 子 3.4.21 3.4.22 3.4.23 3.4.24 丝氨酸蛋白酶类 硫醇蛋白酶类 羧基（酸性）蛋白酶类 金属蛋白酶类 活性中心含组氨酸和丝氨酸 活性中心含半胱氨酸 最适pH值在5以下 含有催化活性所必需的金属 胰凝乳蛋白酶、胰蛋白酶、凝血酶 木瓜蛋白酶、无花果蛋白酶、菠萝蛋白酶 胃蛋白酶、凝乳酶 枯草杆菌中性蛋白酶、脊椎动物胶原酶 表9-2中所列的木瓜蛋白酶、菠萝蛋白酶及无花果蛋白酶的活性中心均含有半胱氨酸，因此能被HCN，H2S、半胱氨酸等还原剂所活化，而被H2O2等氧化剂及重金属离子所抑制。其余蛋白酶存在于大豆、菜豆、大麻、玉米、高粱的种子中。这些酶的性质与广泛分布的动物蛋白酶——胰蛋白酶和胃蛋白酶等有很多共同之处。 （２）肽酶的种类和专一性 端肽酶又称为肽酶（exopeptidase），从肽链的一端开始水解，将氨基酸一个一个地从多肽链上切下来。肽酶根据其作用性质不同可分为氨肽酶、羧肽酶和二肽酶。氨肽酶从肽链的氨基末端开始水解肽链；羧肽酶从肽链的羧基末端开始水解肽链（见表9-1、图9-1）；二肽酶的底物为二肽，将二肽水解成单个氨基酸。肽酶又可分为六类，见表9-3。 表9-3 肽酶的种类 编 号 名 称 作 用 特 征 反 应 3.4.11 3.4.13 3.4.14 3.4.15 3.4.16 3.4.17 -氨酰肽水解酶类 二肽水解酶类 二肽基肽水解酶类 肽基二肽水解酶类 丝氨酸羧肽酶类 金属羧肽酶类 作用于肽链的氨基末端（N—末端），生成氨基酸 水解二肽 作用于多肽链的氨基末端（N-末端），生成二肽 作用于多肽链的羧基末端（C-末端），生成二肽 作用于多肽链的羧基末端生成氨基酸 作用于多肽链的羧基末端生成氨基酸 氨酰肽＋H2O→氨基酸＋肽 二肽＋H2O→2氨基酸 二肽基多肽＋H2O→二肽＋多肽 多肽基二肽＋H2O→多肽＋二肽 肽基-L-氨基酸＋H2O→肽＋L-氨基酸 肽基-L-氨基酸＋H2