生命科学基础教程之生物联赛同步辅导4.doc

三、生物膜的结构与功能 存在于细胞结构中的膜(membrane)不仅薄，而且具有半透性(semipermeability)，允许一些不带电的小分子自由通过。 细胞质膜(plasma membrane)是指包围在细胞表面的一层极薄的膜，主要由膜脂和膜蛋白所组成。质膜的基本作用是维护细胞内微环境的相对稳定，并参与同外界环境进行物质交换、能量和信息传递。另外， 在细胞的生存、生长、分裂、分化中起重要作用。 真核生物除了具有细胞表面膜外，细胞质中还有许多由膜包被的各种细胞器，这些细胞器的膜结构与质膜相似，但功能有所不同，这些膜称为内膜(internal membrane)，或胞质膜(cytoplasmic membrane)。内膜包括细胞核膜、内质网膜、高尔基体膜等。由于细菌没有内膜，所以细菌的细胞质膜代行胞质膜的作用。 习惯上把细胞所有膜结构统称为生物膜(biomembrane，或者biological membrane)，实际上它是细胞内膜和质膜的总称。生物膜是细胞的基本结构，它不仅具有界膜的功能，还参与全部的生命活动。 （一）膜的结构模型 关于膜结构的研究从19世纪末就开始了。1890年， Overton 发现了脂溶性物质容易透过细胞， 提出了脂肪栅的膜结构设想。1925年， 荷兰的两位科学家Gorter和Grendel根据对红细胞的研究，提出细胞的外面有一个双脂分子层结构。但是，这些研究工作只是认识到膜脂的存在，并没有将蛋白质与膜的功能真正联系起来。 1935年Danielli和Davson提出“双分子片层”结构模型，或三明治式模型。他们认为膜的骨架是脂肪形成的脂双层结构，但是，为了降低活细胞的表面张力，他们假定在脂双层的内外两侧都有一层蛋白质包被，即蛋白质脂蛋白质的三层结构，内外两层的蛋白质层都非常薄。他们还认为，蛋白层是以非折叠、完全伸展的肽链形式包在脂双层的内外两侧。这一模型提出后，很快又进行了一些细微的修改，认为在膜上有一些二维伸展的孔，孔的表面也是由蛋白质包被的，这样孔就具有极性，提高了水对膜的通透性。 1972年Singer 和Nicolson 总结了当时有关膜结构模型及各种研究新技术的成就，提出了流体镶嵌模型(fluid mosaic model)，保留了单位膜模型中有关脂双分子层的正确概念，但对蛋白质的存在状态进行了较大的修改，认为球形膜蛋白分子以各种镶嵌形式与脂双分子层相结合， 有的附在内外表面， 有的全部或部分嵌入膜中，有的贯穿膜的全层， 这些大多是功能蛋白。图1-33 是三明治模型与流体镶嵌模型的比较。 图1-33 质膜的三明治模型与流动镶嵌模型(引自Solomon et al.2002) A. 质膜的三明治模型； B.质膜的流动镶嵌模型 流体镶嵌模型有两个主要特点。其一，蛋白质不是伸展的片层，而是以折叠的球形镶嵌在脂双层中，蛋白质与膜脂的结合程度取决于膜蛋白中氨基酸的性质。第二个特点就是膜具有一定的流动性，不再是封闭的板块结构，以适应细胞各种功能的需要。 流体镶嵌模型最高明之处就是认识到不同的膜蛋白与膜脂的亲和性是不同的，因而影响膜蛋白在膜中的位置，即膜蛋白与膜脂的作用方式。整合膜蛋白具有一个或多个疏水区，与脂双层内部的疏水区具有亲和力，因而这些蛋白与膜脂结合较紧而不易除去。然而，这些整合蛋白也有一个或多个亲水区，使它们伸向膜外，进入膜两侧的水相。外周蛋白由于缺少疏水区，因而不能插入脂双层，但是能够通过弱的静电作用同膜脂的亲水头结合或是与整合蛋白的亲水区结合，因此外周蛋白较容易从膜中分离。图1-34是现今广为接受的生物膜结构模型。 图1-34 由流体镶嵌模型发展而来的生物膜结构模型(引自Solomon et al.2002) （二）膜的化学组成 膜是由脂、蛋白质和糖组成的，一般而言，脂类约占50%，蛋白质约占40%，糖类约占2%～10%，不同的膜含量不同(表1-5)。 表1-5不同生物膜中的蛋白质、脂和糖类的量(干重的百分比) 膜类型 蛋白质 脂肪 糖类 质膜 ? ? ? 红细胞 49 43 8 神经鞘 18 79 3 肝细胞 54 36 10 核膜 66 52 2 高尔基体 64 26 10 内质网 62 27 10 线粒体 ? ? ? 外膜 55 45 痕迹量 内膜 78 22 -— 叶绿体 70 20 —— 生物膜上的脂类统称为膜脂(membrane lipid)， 其分子排列呈连续的双层， 构成了生物膜的基本骨架。所有的膜脂都具有两亲性的(amphipathic)，即这些分子都有一个亲水末端(极性端)和一个疏水末端(非极性端)。这种性质使生物膜具有屏障作用，大多数水溶性物质不能自由通过，只允许亲脂性物质通过。膜脂约占膜的50%，