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植物挥发物和昆虫行为的研究进展 摘要：概述植物挥发物的概念、种类及其对昆虫行为的影响, 分析植物挥发物与昆虫行为关系的应用研究现状, 提出存在的问题, 并展望其应用前景。 关键词：植物挥发物，昆虫，行为 近年来, 在化学生态领域中, 人们对生物间相互关系的形成进行了广泛的研究, 现已初步明确一些化学物质在这种关系中起着重要的作用。昆虫等动物通过释放和接受信息化合物，可为自身选择适宜的食物和产卵繁殖场所, 躲避和防御天敌,避免、减少竞争或在竞争中战胜对手等等。植物在生态系统食物链中属第一营养级, 是能量的初级生产者, 其它各营养级均有赖于它。为了克服无移动能力的限制, 又要满足繁衍子代的需要, 植物与昆虫间发生了极为密切的联系[32-34]。植食性昆虫通常利用寄主植物释放的挥发性物质寻找食物和产卵场所; 植物也可产生大量的次生性化学物质, 对前来取食的昆虫产生拒避或拒食作用[35]。还有一些植物次生性化学物质被植食性昆虫取食吸收后, 被作为植食性昆虫对天敌化学防御的物质[5]。植物挥发物在植物与昆虫的协同进化过程中对昆虫行为产生了十分重要的影响, 并在害虫的及时、有效测报及其综合治理中发挥着十分重要的作用。因此了解主要害虫的寄主植物挥发物组分以及害虫发生期内非寄主植物挥发物组分，对于进一步研究作物间作控制害虫危害，以及研究植物源挥发物对昆虫信息素的增效作用及其增效机制,开发新型的害虫防治方法具有重要的科学意义。 1 植物挥发物的概念及种类 植物自然释放的挥发物植物自然释放的挥发物通常指一类分子质量小于250 u, 沸点小于340 ℃, 从植物地上部分(如叶、花和芽等)表面散发的多种微浓度的挥发性次生物质所组成的, 包括醇、醛、酮、酯和萜类化合物在内的复杂混合物。这类化合物在植食性昆虫的寄主选择中起着重要作用[31]。 1.1 植物的绿叶挥发物 绿叶挥发物(green leaf volatiles : GLV) ,包括六碳的醛、醇及其酯,一般由正常植物、机械损伤和虫害初期植物所释放[38 ] 。植物体内,几种重要的绿叶挥发性组分主要源于C18 脂肪酸的降解产物,即脂肪酸(亚麻酸和亚油酸) 在脂氧合酶作用下转变为氢过氧化物后,C18 脂肪酸在氢过氧化物裂解酶(hydroperoxide lyase :HPL) 作用下裂解为C12 和C6 组分。依靠C18 前体,HPL 裂解产生( Z) -3-己烯醛[ ( Z) -3-HAL ]或己醛[39] 。通过醇脱氢酶、乙酰化作用和异构化作用等进一步加工导致C6 残基化合物的产生,如( Z) -3-己烯醇[ ( Z) -3-HOL ] 、( Z) -3-乙酸己烯酯[ ( Z) -3-HAC]和各自的E -异构体。而C12 组分被加工成为愈伤激素(其被认为在植物的伤反应中起重要作用) 。在机械和植食性昆虫损伤后,GLV 被立即局部特征性地释放,并且其在植株上也能系统地诱导和释放[40] 。 1.2 　萜类化合物 植物挥发性萜类化合物大多是单萜、倍半萜及其衍生物[39 ] 。在大多数虫害诱导的植物挥发物中,萜类化合物的种类和相对含量都比在健康植株挥发物中的明显提高,并且机械损伤不能诱发这些萜类化合物的释放。这说明萜类化合物是植食昆虫诱导的植物挥发物中的一个主要组分[40 ] 。 1.3 其他化合物 植物莽草酸代谢途径也产生许多具有生理和生态功能的化合物,如吲哚、水杨酸和水杨酸甲酯。在机械损伤和虫害植物中释放的重要信号物质茉莉酸甲酯,则是脂肪酸代谢的产物, 其代谢途径的关键酶是脂肪氧化酶(lipoxygenase ,LOX) 和茉莉酸羧基甲基转移酶(jasmonic acid carboxyl methyltransferase ,JMT) [41] 。 植物挥发物中的含氮化合物主要是来自氨基酸代谢途径的腈类和肟类[36] 。尽管这些化合物在虫害诱导的植物挥发物中所占的比例不高,甚至在一些植物中不存在,但是由于这些挥发物在健康的植物中几乎检测不到,因此这些挥发物亦应作为虫害诱导的植物挥发物的一个组分 。 2. 植物挥发物对昆虫行为的影响 植物可通过多种途径发出信息, 向其周围的生物展示自己, 这其中最为重要就是释放挥发性有机化合物(VOCs: vo la tile organ ic compounds) 。研究表明植物不但可通过释放VOC s来表明它们的身份, 还可通过改变其组成或浓度来展示它们的生理状态, 以及它们所遭受到的生存压力。被植食性昆虫危害后, 植物能感知由取食或产卵造成的机械损伤和某些来自虫体的诱导物, 从而产生信号, 这些信号经过一些系列的传导最终激活HIPVs的合成。当这些HIPVs被植物释放后, 势必影响其周围环境中生物, 包括植物、植食性昆虫及其天敌等的行为或生理。 2.