甲壳动物碳水化合物利用研究进展.doc

甲壳动物碳水化合物利用研究进展 自然界中，对虾需要不停的摄食来维持它的生长，而对碳水化合物的有效利用是满足其能量需要的重要方式之一。研究证实，对虾体内含有α-淀粉酶、葡萄糖苷酶、麦芽糖酶、蔗糖酶、半乳糖酶、几丁质酶、壳二糖酶和纤维素酶等多种消化碳水化合物的酶类。其中，最重要的是淀粉酶和将淀粉转化成葡萄糖的葡萄糖苷酶（MacDonald等，1989）。有研究显示，糖源形式、蜕皮周期、激素等因素显著影响甲壳动物对碳水化合物的消化利用。近年来，人们已经开始研究对虾及其他甲壳动物的生理特征与饲料碳水化合物组成的关系，这些研究对我们更好地理解甲壳动物对糖类的利用提供了很好的借鉴意义（Rosas等，2000a）。 1对虾对碳水化合物的利用 ? ? ?碳水化合物是一类单糖（葡萄糖、果糖）和多糖（淀粉，糖原，几丁质，纤维素）的通称。饲料中最常见的碳水化合物是淀粉，是单糖通过α-1-4糖苷键（直链淀粉）和α-1-6糖苷键支链淀粉）聚合起来的多糖。此外，糖原、纤维素和几丁质等多糖也都是单糖通过一定形式链接而成的。在肉食性鱼类中，复杂的碳水化合物难以被消化。有研究显示在饲料中添加26%~29％的马铃薯淀粉时，虹鳟对其表观消化率只有20%~60％。这是由于鱼类消化道内淀粉酶活性较低造成的，例如虹鳟和鲤鱼肝胰脏中淀粉酶活力分别只有21mU/mL和245mU/mL（Walton和Cowey，1982）。而在1g对虾肝胰脏中淀粉酶活力可达到1000mU/mL（VanWormhoudt，2000）。对虾对不同来源（如小麦、马铃薯、玉米、西米、大米等）和糊化程度（如生淀粉和熟淀粉）淀粉的消化率已有研究（表1）。总体来看，富含直链淀粉的消化率不如富含支链淀粉的碳水化合物，生淀粉消化率不如熟淀粉好。其中，以小麦淀粉的消化率最好（Davis和rnold，1993；Cousin等，1996；Cruz-Suarez等，1994）。在细角滨对虾和凡纳滨对虾上的研究均发现饲料中不同的淀粉水平（10%~40％）对其他营养素的消化率均没有显著影响，说明在消化道中糖的水解不会影响其他营养素的吸收。 ? ?? ? ? ?此外，研究还显示纤维素不能被对虾利用，只是作为填充物添加到饲料当中（Pascual，1983）。而饲料中葡萄糖的添加则可能会抑制对虾的生长（Aquacop，1976；Pascual，1983）。这可能与对虾调控血糖能力不强有关。在摄食之后，对虾会有一个血糖高峰。这个高峰值会随着淀粉性质的不同而有所变化。Cousin（1995）研究发现在摄食淀粉之后，熟淀粉的血糖峰值出现在30分钟之后，而生小麦淀粉在1h后才出现峰值。有研究显示口服葡萄糖24h后，日本对虾血淋巴还不能恢复初始的血糖水平。而鱼类一般在7h后可使血糖水平恢复初始状态。但也有人认为一个有效维持血糖动态平衡的代谢机制在甲壳动物中是不必要的，因为它们具有耐受血糖水平变化的能力（Lynch等，1973）。在一定条件下，葡萄糖在对虾体内可以转化为肝糖原（Rosas等，2000）。对虾糖原含量与鱼类相似但是比杂食性哺乳动物低得多。日本对虾在饥饿状态下，首先消耗肝糖原，从而导致对虾肝体比下降（从3.3%到1.8%）（Cuzon等，1976）。在蟹类也发现肝糖原在饥饿初始阶段提供大部分的能量。 2碳水化合物的蛋白质节约效应 ? ? ?在鱼类中，饲料氨基酸与葡萄糖相比作为能量来源更有效率。在对虾中也有相同的趋势，一般来说对虾摄食高蛋白饲料的能量保留率比低蛋白饲料要高。在碳水化合物条件下，虽然往往可以得到较好的生长结果，但是氮排泄率反而会升高（Gauquelin，1996）。这是因为过量的氨基酸不是用来合成蛋白质而用来作为能量分解，而且这种分解效率比葡萄糖要高。但Cousin（1995）在细角滨对虾上的研究则显示在同等能量水平条件下，高碳水化合物水平（30％）和低粗蛋白水平（35％）也能够提高能量的保留率（19％）。因此，对对虾来说虽然氨基酸是有效的能量来源，但是淀粉在某种程度上可以起到节约蛋白质的作用（表2），而且糖类也能够满足甲壳动物能量和几丁质再生的需要。 ? ? 3对虾对几丁质的消化吸收 ? ? ?几丁质是虾蟹壳的重要组成成分，为N-乙酰葡糖胺通过β连接聚合而成的结构同多糖。几丁质在鱼类体内是扩散吸收而不是主动吸收的。而在甲壳类中不存在这种情况，人们在多种甲壳动物中测到几丁质的活性，肠道部分菌群也显示出消化几丁质的能力。Gwinn等（1973）发现几丁质是利莫斯螯虾（Orconecteslimosus）主要能量源。在蜕皮间期，该虾能够重新吸收几丁质，为新几丁质的合成提供物质基础并为蜕皮提供能量。试验条件下我们常看到对虾会贪婪摄取其他对虾蜕下的皮的情况，这种情况与饲料营养是否平衡紧密相关。同时也说明