连锁互换第三定律讲解.docVIP

一．发现：W.Bateson和R.C.Punnett他们所研究的香豌豆 F2的4种表型的比率却不符合9∶3∶3∶1，其中紫长和红圆的比率远远超出9/16和1/16，而相应的紫、圆和红、长却大大少于3／16；结果进行x2检验时，x2=3 371.58。如此可观的x2数值，无疑说明实计频数与预计频数的极其显著的差异不可能由随机原因所造成。 重复实验，其中x2=32.40，证明它仍是显著不符合9∶3∶3∶1的。(紫、长，红、圆)称为互引相，(紫、圆，红、长)为互斥相。当两个非等位基因a和b处在一个染色体上，而在其同源染色体上带有野生型A、B时，这些基因被称为处于互引相(AB／ab)；若每个同源染色体上各有一个突变基因和一个野生型基因，则称为互斥相(Ab／aB)。 二．完全连锁与不完全连锁：Morgan用果蝇灰体长翅(BBVV)和黑体残翅(bbvv)的果蝇杂交，F1都是灰体长翅(BbVv)。用F1的杂合体进行下列两种方式的测交，所得到的结果却完全不同：  凡是位于同一对染色体上的基因群，均称为一个连锁群(linkage group)，玉米的染色体也正好是10对(n=10)。链孢霉n=7，连锁群有7个。水稻n=12，连锁群就是12。有些生物目前已发现的连锁群数少于单倍染色体数，如：家兔n=22，连锁群是11；而家蚕n=28，连锁群却是27；牵牛花n=15，连锁群是12等等。 三．重组频率计算：遗传学以测交子代中出现的重组型频率来测定在这样的杂交中所表现出的连锁程度。求重组频率(recombination frequency,RF)的公式是： 用玉米为材料：①很多性状可以在种子上看到，种子虽然长在母本植株的果穗上，但它们已是子代产物；②同一果穗上有几百粒种子，便于计数分析；③雌、雄蕊长在不同花序上，去雄容易，便于杂交；④它是一种经济作物，某些实验结果有经济价值。 玉米籽粒的糊粉层有色(C)对糊粉层无色(c)为显性；饱满种子(Sh)对凹陷种子(sh)为显性。基因Sh与C是连锁的。杂交亲本为互引相C Sh/C Sh×c sh/c sh时，有如下结果： 　　=3.6c Sh/c Sh×C sh/C sh中进行，得到下列结果： 　　 由此可知，不论用哪种基因组合的交配方式，测交的结果都是亲组型的频率很高，占97％左右，而重组型的频率很低，仅占3％左右。 四。交换： 1．在减数分裂前期，尤其是双线期，配对中的同源染色体不是简单地平行靠拢，而是在非姊妹染色单体间有某些点上显示出交叉缠结的图像，每一点上这样的图像称为一个交叉(chisma)，这是同源染色体间对应片段发生过交换(crossing over)的地方图3-11。 　　2 有许多因素影响交换，其中包括温度、性别、射线、化学物质等等。在果蝇中早已发现22℃饲养的雌蝇的交换频率最低。某些化学物质如放线菌D、丝裂霉素C可以引起交换值的增加。着丝粒使附近基因的交换值明显降低，人类和许多哺乳动物例如小鼠，雌性交换值大于雄性。性别对于交换的影响最典型的情况是在果蝇中由Morgan所发现的雄蝇无交换(完全连锁)。在家蚕中则恰恰相反，交换只发生在雄蚕而不发生在雌蚕中。实际上，凡是性染色体决定性别的生物，异配性别的个体中一般总是较少发生交换。英国生理学及遗传学家J.B.S.Haldane提出：凡是较少发生交换的个体必定是异配性别个体。这被称为霍尔丹定律。交换值虽然受许多因素的影响，但在一定条件下，相同基因之间的交换值是相对稳定的。据研究，凡无交换的类型都没有发现联会复合体(SC)。因为SC被认为是保证同源染色体准确配对和交换的一个重要结构。 多线交换与最大交换值 在同源染色体的两个基因之间如果出现一个交叉，它只涉及两条非姊妹染色单体，由此产生的4条染色单体有两条是已交换的，两条是没有交换的，重组型占1／2。如果100％的性母细胞在两个基因之间都出现一个交叉，则重组型频率为1／2×100％=0.50。这就是两个基因间最大的交换值。当两个基因相距较远时，其间可以发生两个或两个以上的交叉，即可能发生过两次或两次以上的交换，在这种情况下，不同交叉点上涉及的染色单体将不限于两条，可以是多线交换。这时，是否会改变最大交换值？ 假定有一个互引相杂交组合AC／ac，A、C两个基因座间同时在Ⅰ区和Ⅱ区发生两次交换，Ⅰ区发生交换的位置不变，Ⅱ区在非姊妹染色单体之间随机地发生另一次交换，即在A和C两基因座之间同时发生了两次交换叫称双交换 双交换有以下两个特点： 　　1　　23个连锁基因间发生双交换的结果，旁侧基因无重组。3个基因中只有处在中央位置的基因如图3-16中的(B)基因改变了位置，末端两个基因A、C的相对位置不变。这样，只是A-B和B-C间发生重组，而A-C间不发生重组，但却在其间同时发生了两次交换。