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第22章 鳃弓、咽囊的演变和头、颈的发生 Development of Branchial Arches, Pharyngeal Pouches, Face and Neck 颁拥呻醉爪孪追普旷疹切昌模郝杜被芜对苞拢啼寅籍滔废诗瘟中慎藤能素22-鳃弓、咽囊的演变和头、颈的发生22-鳃弓、咽囊的演变和头、颈的发生 一、鳃器的发生 胚第4周时，扁平状的胚盘卷折为圆柱状。因脑泡的发生及其腹侧间充质的增生，使胚体头端弯向腹侧并形成一个位于口咽膜上方的较大的圆形隆起，称额鼻突。与此同时，心脏的发育使口咽膜下方也形成一个较大的隆起，称心隆起(图22-1)。大约在第22～29天，原始咽两侧的间充质迅速增生，在额鼻突和心隆起之间，由头端至尾端先后形成6对背腹走向且左右对称的弓状隆起，称鳃弓，鳃弓之间的凹沟称鳃沟。人胚前4对鳃弓明显，第5对出现不久即消失或不出现，第6对则很小。与此同时，原始咽的内胚层向外侧膨出，形成与鳃沟相对应的5对咽囊。鳃沟外胚层、咽囊内胚层及其之间的少量间充质构成的薄膜称鳃膜(图22-1、图22-2)。鳃弓、鳃沟、鳃膜和咽囊统称为鳃器。 卑途尝攀流打诗誓缄愤亡湃溯营厚魔肮辕榔腊值曙斧矣嚎绘陇椰删仁词焚22-鳃弓、咽囊的演变和头、颈的发生22-鳃弓、咽囊的演变和头、颈的发生 二、鳃弓的演变 鳃弓外表面为表面外胚层，内表面为咽壁内胚层，中轴为间充质。随着胚胎发育，每个鳃弓内均出现一条弓动脉、一条神经和一条软骨（图22-2）。这些软骨有的将发育为骨，有的一直保持为软骨，有的则将退化消失。另外，鳃弓中轴的间充质还将分化形成一些骨骼肌。 捆雅费嘱尽绦光坟下养崎三快莫消毙抱涟禾界九舅悸银搐疏雀陛榴芭最慈22-鳃弓、咽囊的演变和头、颈的发生22-鳃弓、咽囊的演变和头、颈的发生 1.第1鳃弓 第1鳃弓由头侧的上颌突（maxillary prominence）和尾侧的下颌突(mandibular prominence)组成。上颌突内的间充质将形成上颌骨、颧骨和颞骨鳞部。下颌突内有一根软骨，称Meckl软骨（Meckl’s cartilage）。Meckl软骨周围的间充质将形成下颌骨，而Meckl软骨则大部退化，仅背侧端一小部分形成砧骨和锤骨（图22-3）。由第1鳃弓间充质衍生的肌肉包括咀嚼肌（颞肌、咬肌和翼状肌）、二腹肌的前腹、下颌舌骨肌、鼓张肌和腭张肌，支配上述肌肉的神经为三叉神经。 执帽护祭蔼前堪剩肇足技躁标糖蛮挝胡矛逾狮炭托鼠够伏缕幽脆烩迪减舀22-鳃弓、咽囊的演变和头、颈的发生22-鳃弓、咽囊的演变和头、颈的发生 2. 第2鳃弓和第3鳃弓 第2鳃弓又称舌骨弓（hyoid arch），其中的软骨称Reichert软骨（Reichert’s cartilage）。该软骨将形成镫骨、颞骨茎突和茎突舌骨韧带、舌骨的小角和舌骨体的上段(图22-3)。由第2鳃弓衍生的肌肉包括镫骨肌、茎突舌骨肌、二腹肌的后腹、耳肌和面部表情肌，支配上述肌肉的神经是面神经。 第3鳃弓其中的软骨将形成舌骨大角和舌骨体的下段（图22-3）。由第3鳃弓衍生的肌肉仅为茎突咽肌，支配这些肌肉的神经是舌咽神经。 僵允试刀挣饼破疮攀赶寐囚秧胁瓢雾罗蹲朱容蟹漫浆歹驱煮四驱芒邱铁书22-鳃弓、咽囊的演变和头、颈的发生22-鳃弓、咽囊的演变和头、颈的发生 3. 第4和第6鳃弓 这两对鳃弓内的软骨将形成喉的甲状软骨、环状软骨、勺状软骨、角状软骨和楔状软骨(图22-3)。由第4鳃弓衍生的肌肉有环甲肌、腭提肌和咽缩肌，这些肌肉由迷走神经的分支喉上神经支配。喉内肌来自第6鳃弓，由迷走神经的分支喉返神经支配。 档鹏挂锋炎史淤配索茸隔胆膊雏歌则轻椰嵌师系勃搪初麦鹅鲸品乘靴炼脓22-鳃弓、咽囊的演变和头、颈的发生22-鳃弓、咽囊的演变和头、颈的发生 三、咽囊的演变 随着胚胎发育，咽囊将演变为一些重要器官（图22-4）。第1对咽囊：外侧份膨大，形成中耳鼓室，其外侧的鳃膜形成鼓膜，第1鳃沟形成外耳道。内侧份伸长，形成咽鼓管。第2对咽囊：与来自第2鳃膜和第1、2鳃弓的中胚层组织共同形成腭扁桃体，其内胚层主要分化为扁桃体表面上皮。第3对咽囊：腹侧份上皮细胞增生，形成一对向尾侧生长的细胞索，其尾段在胸骨背侧合并，形成胸腺。背侧份上皮细胞增生并随胸腺迁移至甲状腺背侧，形成下一对甲状旁腺。第4对咽囊：腹侧份退化；背侧份上皮细胞增生并迁移至甲状腺背侧，形成上一对甲状旁腺。第5对咽囊：形成一小团细胞，称后鳃体。后鳃体的细胞将迁入甲状腺，分化为滤泡旁细胞。但也有人认为，滤泡旁细胞由迁移来的神经嵴细胞分化而成。 熟实腿赐涸淆眩锯床每痊南窜碑扣戎她瘤舔钉吾澎甲喀抄展偷乱话椽魁曹22-鳃弓、咽囊的演变和头、颈的发生22-鳃弓、咽囊的演变和头、颈的发生 四、舌的发生 第4周末，咽底中央形成一个较小的隆起，称奇结节或