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7细胞的能量转换线粒体和叶绿体0

第七章 细胞的能量转换 --线粒体和叶绿体 本章要点: 线粒体与氧化磷酸化 叶绿体与光合作用 线粒体和叶绿体是半自主性的细胞器 线粒体和叶绿体的增殖和起源 第一节 线粒体与氧化磷酸化 一、线粒体的形态、大小、数量及分布 线粒体一般呈粒状、杆状、环形、哑铃形等; 一般直径0.5-1μm,长1.5-3.0μm 。 数目一般数百到数千个; 通常结合在微管上,分布在细胞功能旺盛的区域 二、线粒体的超微结构 1. 外膜: 蛋白质/脂类=1,具有孔蛋白(porin)构成亲水通道,通透性高。 标志酶为单胺氧化酶。 2. 内膜: 蛋白质/脂类3:1,通透性低; 内膜向基质内折叠形成嵴(cristae); 嵴上规则排列许多基粒(elementary particle) ; 线粒体氧化磷酸化的电子传递链位于内膜,标志酶为细胞色素C氧化酶。 3. 膜间隙 pH值与细胞质相似; 标志酶为腺苷酸激酶。 4. 基质 酶的种类最多(TCA循环、脂肪酸氧化等) 标志酶为苹果酸脱氢酶。 含线粒体的遗传系统:包括线粒体DNA(mtDNA),70S型核糖体,RNA、转录和翻译所必须的各种装置。 三、线粒体的功能 1. 电子传递链 概念:存在于线粒体内膜上的一组酶的复合体。由一系列能可逆的接受和释放电子或H+的化学物质组成,他们在内膜上相互关联地有序排列成传递链,称为电子传递链。 组成:黄素蛋白、细胞色素、辅酶Q、铁硫蛋白、铜原子。 黄素蛋白:含FMN或FAD的蛋白质,每个FMN或FAD可接受2个电子,2个质子。呼吸链上具有以FMN为辅基的NADH脱氢酶和以FAD为辅基的琥珀酸脱氢酶。 细胞色素:分子中含有血红素铁,以共价形式与蛋白结合,通过Fe3+、Fe2+形式变化传递电子,呼吸链中有5类,即细胞色素a、a3、b、c、c1,其中a、a3含有铜原子。 辅酶Q:是脂溶性小分子量的醌类化合物,通过氧化和还原传递电子。 铁硫蛋白:在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合,通过Fe2+、Fe3+互变进行电子传递。 铜原子:位于线粒体内膜的一个蛋白质上,通过Cu2+、Cu1+的变化传递电子。 2. 呼吸链的复合物 复合物Ⅰ 即NADH脱氢酶,含有1个FMN和至少6个铁硫蛋白; 作用是催化NADH的2个电子传递至辅酶Q,同时将4个质子由线粒体基质(M侧)转移至膜间隙(C侧)。 电子传递的方向为:NADH-FMN-Fe-S-Q。 复合物Ⅱ 即琥珀酸脱氢酶,含有1个FAD,2个铁硫蛋白。 作用是催化电子从琥珀酸转至辅酶Q,但不转移质子。 电子传递的方向为:琥珀酸-FAD-Fe-S-Q 复合物 Ⅲ 即细胞色素c还原酶,每个单体包含1个细胞色素b、1个细胞色素c1和1个铁硫蛋白。 作用是催化电子从辅酶Q传给细胞色素c,每转移一对电子,同时将4个质子由线粒体基质泵至膜间隙。 复合物 Ⅳ 即细胞色素c氧化酶;含细胞色素a、a3及铜原子; 作用是将从细胞色素c接受的电子传给氧,每转移一对电子,在基质侧消耗2个质子,同时转移2个质子至膜间隙。 (二)ATP合成酶的结构和作用机理 1. ATP合成酶的结构: 球形的F1(头部):水溶性的蛋白复合物,5种类型的9个亚基组成α3β3γδε复合体。 嵌入膜中的F0(基部):嵌入内膜的疏水蛋白复合物,三种多肽组成ab2c12复合体。 2. ATP合酶的作用机制 1979年代Boyer 提出构象耦联假说,其要点如下: 1.ATP酶利用质子动力势,产生构象的改变,改变与底物的亲和力,催化ADP形成ATP。 2.F1具有三个催化位点,但在特定的时间,三个催化位点的构象不同、因而与核苷酸的亲和力不同。在L构象(loose),ADP、 Pi与酶疏松结合在一起;在T构象(tight)底物(ADP、 Pi)与酶紧密结合在一起,在这种情况下可将两者加合在一起;在O构象(open)ATP与酶的亲和力很低,被释放出去。 3.质子通过F0时,引起c亚基构成的环旋转,从而带动γ亚基旋转,由于γ亚基的端部是高度不对称的,它的旋转引起β亚基3个催化位点构象的周期性变化(L、T、O),不断将ADP和Pi加合在一起,形成ATP。 暗反应(碳固定) 利用光反应产生的ATP 和NADPH,使CO2还原为糖类等有机物,即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能,积存于有机物中。这一过程不直接需要光(在叶绿体基质中进行)。 ◆卡尔文循环(Calvin cycle)(C3途径) ◆C4途径或 Hatch-Slack循环 ◆景天科酸代谢途径(CAM途径) 第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 ●半自主性细胞器的概念: 自身含有遗传表达系统(自主性);但编码 的遗传信息十分有限,其RNA转录、蛋白质翻译、 自身构建和

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