Chapter11细胞核与染色体.ppt

10.4 intermediate filaments,IFs ◆真核细胞中第三种细胞骨架成分 ◆它的直径为10nm, 故又称10nm 纤维 ◆这种纤维的平均直径介于微管和微丝之间,故称为中间纤维 ◆由长的、似杆状的蛋白装配而成 10.4.2 中间纤维的组装和去组装 中间纤维结合蛋白intermideate filament- associated protein,IFPAs ◆IFs之间的相互作用或IFs同细胞其他结构相互作用是由中间纤维结合蛋白(intermediate filament-associated protein ,IFAPs)介导的， ◆这些结合蛋白能够将中间纤维相互交联成束(也称张力丝，tonofilaments),张力丝可进一步相互结合或是同细胞质膜作用形成中间纤维网络。 10.4.3 中间纤维的功能 ◆给细胞提供机械强度 ◆参与细胞连接 ◆维持细胞核的形态 IFs参与细胞连接 IFs Stabilize Sarcomeres(肌小节) in Muscle 11.1 核被膜 11.2 核孔复合物的运输作用 11.3 分子伴侣 11.4 染色质 11.5 染色体 11.6 核仁 11.7 核基质 　 11.1 核膜 11.1.1 核膜结构 ◆外核膜 ◆内核膜 ◆核周腔 ◆核纤层 ◆由内外两层膜的局部融合而成 ◆核孔的直径为80-120nm。 ◆一个典型的哺乳动物的核膜上有3000-4000个核孔，相当于每平方微米的核膜上有10-60个。 ◆合成功能旺盛的细胞，核孔的数量较多。 11.1.2 核膜的功能 ◆基因表达的时空隔离 ◆核膜成为保护性屏障， 使核处于一微环境 ◆染色体的定位和酶分子的支架 ◆物质运输 ◆胞质环 ◆细胞质颗粒 ◆核质环 ◆中央运输蛋白 ◆辐条(spoke) ◆核被膜网格 ◆笼状体 ◆被动运输 ◆主动运输 ●信号引导 ●双向性 11.2.1核蛋白运输机制 ◆核蛋白(nuclear protein) ◆核定位信号(nuclear localization signals ，NLS) 可以位于多肽序列的任何部分。一般含有 4～8个氨基酸， 且没有专一性， 作用是帮助亲核蛋白进入细胞核。 ◆核输出信号(nuclear export signals， NES) ◆核质蛋白(nucleoplasmin)实验 ◆核蛋白输入机理 ●输入蛋白 ●Ran蛋白 ●RCC1（Ran核苷交换因子） 核蛋白输入机理 ?核内RNA与蛋白质输出 11.3 分子伴侣(chaperones) ■ 第一个被发现的分子伴侣:核质蛋白(nucleoplasmin) ● 1978年Laskey等人在核小体装配实验中首次使用“伴侣蛋白”（chaperone)来描述核质蛋白在核小体组装过程的作用。 它在细胞核中通过降低组蛋白的正电荷， 帮助组蛋白和DNA形成正常的核小体， 其本身并不成为核小体的组成成分。 ◆1991年Ellis等人提出: ●由不相关类的蛋白质组成的一个家系 ●它们介导其它蛋白质的正确装配 ●但自己不成为最后功能结构中的组分。 ●凡具有“介导”功能的蛋白,都称为分子伴侣,可以是完全不同的蛋白质; ●作用机理尚不清楚,故用“介导”二字,伸缩性较大； ●分子伴侣一定不是最终结构的组成部分,但不一定是一个分离的实体; ●装配的涵意比较广,包括:帮助新生肽的折叠,越膜定位, 亚基组装等。 11.6 核仁（Nucleolus） 11.6.1核仁的结构与核仁周期 ?核仁的基本结构 ◆纤维中心(fibrillar centers FC) ◆致密纤维组分(dense fibrillar component， DFC) ◆颗粒区(granular component， GC) 11.6.2 核仁的功能 核仁是细胞制造核糖体的装置。 ◆rRNA的合成 ◆rRNA前体的加工 ◆参与核糖体大小亚基的装配 ◆控制蛋白质合成的速度 11.7 核基质（Nuclear matrix） 1974年Ronald Berezney和Donald Coffey首次用核酸酶和去垢剂处理细胞核， 除去了95%的核物质后， 剩下的水不溶的纤维网络， 称为核基质(nuclear matrix)， 又称为核骨架(nucleoskeleton)。 核基质主要是由中间纤维和其他一些目前还不太了解的蛋白质组成。 核纤层蛋白也是核基质的成分 。 核基质的功能 ◆染色体骨架(chromosome scaffold) ◆核纤层蛋白的骨架作用 ◆DNA复制时的染色质附着位点 货物蛋白 ◆RNA的输出 ●异质核糖核蛋白 (heterogeneous ribonucleoprotein， hnRNP) ●信使RNP(m