浅谈节肢动物起源于叶足动物的证据.docVIP

浅谈节肢动物起源于叶足动物的证据 郭正光 刘恩鹏 徐丽娣 李红星 田文洪 摘要：我国云南昆明和澄江化石库中保存的大量处于不同演化阶段的节肢动物化石为研究节肢动物起源与早期演化提供了物质依据。兼有叶足动物与节肢动物镶嵌特征的过度类型的发现和对HOX基因调控作用的探索性研究结果为节肢动物起源于叶足动物分别提供了化石证据和分子生物学证据。 关键词：节肢动物起源 早期演化 HOX基因 叶足动物 澄江化石库 节肢动物（门或超门）不仅是现生动物中的优势类群（占现生全部动物物种的80%以上），而且也构成寒武纪动物类群的主体（大约占其总属种数的一半），因而在生态系统中起着举足轻重的作用。于是，地球动物界中这样一个最大优势类群的起源探索便一直是进化动物学中备受关注的一个重大论题。 传统上认为节肢动物与环节动物密切相关，但新的分子生物学资料表明这两大类群分属与原口动物超级谱系中的不同分支。尽管古生物学家认为节肢动物应根植与早期一类称为叶足动物的具有成对分节附肢的蠕虫，但始终未能发现可靠的中间桥梁去联系它们。近来，在我国昆明附近和澄江等地下寒武统帽天山页岩动物群保存的5亿3前多年前的古老化石中发现了大量叶足动物与节肢动物的中间过渡类型，这为研究节肢动物起源与演化提供了翔实的化石材料。 此外，分子生物学的证据也支持了节肢动物起源于叶足动物的观点。众所周知，节肢动物冠支类群的典型特征是具关节的附肢和附肢近基部特化为腿基。而以缓步类化石为代表的叶足动物其叶足极为简单，没有分节构造，表面只有横环，末端具爪或端刺。发育生物学研究表明HOX基因的调控作用导致叶足状附肢向具关节附肢的演化，证实节肢动物起源于叶足动物。 本文将从化石证据和分子生物学证据两方面分别进行具体阐述。 首先，让我们来看几种过度类型生物的基本特征： 节肢动物起源及冠支类群早期演化分别由外骨骼形成和被甲关节的形成，具有关节附肢的形成和复合型头区的形成为特征的体节化事件，附肢化事件和头区化过程组成。如处于演化干支地位的Fuxianhuia和Shankoucaris等节肢动物具有分节的外骨骼，背甲中轴具相互套叠的关节，表明它们以完成了体节化事件，但内肢却仍保持叶足状祖先型特征，呈管桶状，表面由环状构造分为20个相似区段，末端无爪或端刺，表明它们尚未进入附肢化事件。 新发现一种珍稀过渡类型生物名称叫海口神奇猡哩山虫，它的虫体分为明显的头部区域和躯干两部分，头部具有一对眼睛和触角，口位于前腹部，躯干由14个体节组成，每节具有一对腹侧向延伸的附肢，附肢上具若干细密的环纹。根据每个体节的长度及附肢的排列方式来看，海口神奇猡哩山虫的躯干已经具有了初步的分化并能辨别出前、中、后三部分。 从特征上看，一方面，它具有节肢动物的关键创新特征，例如成对的眼睛和触角，另一方面，它却仍然保留着叶足动物的典型性状（如蠕虫状的体形以及叶足动物的附肢）。它的触角很象Fuxianhuia，Naraoia,Xandarella等一些真节肢动物基干类群的触角，是最靠前方的附肢。而它的具6对附肢的前躯干体节的愈合现象与像节肢动物的具有了某中程度的骨化或硬化的几丁质表皮这些新特征表明它开始一步步向节肢动物迈进。另一方面，它在很大程度上仍保留了叶足动物的典型特征：（1）背刺，（2）附肢具刺，（3）躯干具环纹，（4）未分节的单肢型附肢，（5）附肢强有力地附着在躯干上而无关节相连。这些现象表明它是一个具有镶嵌特征的珍稀演化过渡类型，是节肢动物与叶足动物之间的一条强有力的原始纽带。 化石研究表明，内肢是由叶足状原型向冠支类群具关节附肢的演化在形态上主要表现为关节的出现、腿节的减少和腿基的形成三个方面的变化。如甲壳动物祖先类型的化石代表Ercaia具关节的内肢有10余节所组成，但基部尚未膨大；Cindarella的内肢已经减少为7节，基部开始膨大；Misszhouia的内肢7节，具明显的套叠关节和发达的腿基。以上事实说明真节肢动物的内肢的出现经历了许多中间过渡阶段。 科学家们通过对古生物化石的形态学研究，得到了叶足动物的演化谱系。有助于我们对叶足动物演化为节肢动物过程的认识。 另一方面，让我们来看一下发育生物学研究进展为节肢动物早期演化过程的基因背景提供的答案： 肢动物附肢原型的发育并不需要HOX基因的参与，HOX基因的作用只是导致这些附肢原型进一步特异化。如果没有HOX基因的参与，所有的附肢会回归到祖先型的叶足状原型，这一结果与古生物学家提出的节肢动物附肢起源于类似叶足类的叶足这一推测相吻合。 肢化过程与HOX基因分别参与附肢D-V轴和D-D轴的调控作用有关。在演化初期，由于Dll基因参与D-V调控作用导致附肢外肢的形成。之后HOX基因和其他特异调控基因（如Notch信号路径,hth,exd和dac）参与附肢发育导致叶足状内肢向具关节内肢的