第三章植物的光合作用.ppt

根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类： 三、景天科酸代谢途径 (一)CAM在植物界的分布与特征 景天科等植物有一个很特殊的CO2同化方式：夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，用于光合作用，这样的与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为CAM ( Crassulacean acid metabolism)途径。 景天科酸代谢植物（景天科、仙人掌和菠萝等），通过白天减少有机酸，晚上增加有机酸，而固定CO2的光合途径。 CAM最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近30个科，1万多个种的植物中有CAM途径，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。其中凤梨科植物达1千种以上，兰科植物达数千种，此外还有一些裸子植物和蕨类植物。 CAM植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和液泡。 常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、瓦松等。 剑麻 落地生根 龙舌兰 瓦松 芦荟 CO２固定昼夜变化分为4个阶段： 1.阶段Ⅰ PEPC的羧化阶段。夜间气孔开启，CO2被PEPC固定生成草酰乙酸，后者还原成苹果酸贮存于液泡。此间CO2固定约占全天固定CO2的3/4左右，而白天贮存的葡聚糖在此期间用于形成PEP。 2.阶段Ⅱ 由PEPC羧化转向Rubisco羧化的阶段。白昼开始时气孔导度与CO2吸收出现一个高峰，此期间C４途径与C３途径同时进行，苹果酸积累中止。 3.阶段Ⅲ Rubisco同化CO2阶段。日间气孔关闭，停止从外界吸收CO2，苹果酸从液泡转移至细胞质，氧化脱羧。脱羧释放的CO2进入叶绿体被 C３途径同化。 4.阶段Ⅳ 由Rubisco羧化转向由PEPC羧化的阶段。苹果酸脱羧降至最低点，气孔开始张开，CO2吸收增加，且由C3途径过渡至C4途径，从而又重复下一个昼夜变化周期。 (二) CAM代谢的反应过程 图 景天科酸代谢途径（CAM）。光合反应吸收的CO2暂时的分离：夜间CO2的吸收和固定，白天内部释放的CO2进行脱酸和再固定。 第六节　光呼吸 1920年瓦伯格在用小球藻做实验时发现，O2对光合作用有抑制作用，这种现象被称为瓦伯格效应(Warburg effect)。这实际上是氧促进光呼吸的缘故。 1955年德克尔(J.P.Decher)用红外线CO2气体分析仪测定烟草光合速率时，观察到对正在进行光合作用的叶片突然停止光照，断光后叶片有一个CO2快速释放(猝发)过程。 CO2猝发(CO2 outburst)现象实际上是光呼吸的“余辉”，即在光照下所形成的光呼吸底物尚未立即用完，在断光后光呼吸底物的继续氧化。 1971年托尔伯特(Tolbert)阐明了光呼吸的代谢途径。 光呼吸：植物的绿色细胞在光照下吸收氧气,释放CO2的反应。 (一)光呼吸的发现 * * 第五节 碳 同 化 植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化或碳同化。 C3途径（卡尔文循环） 基本途径，所有植物必经之路 C4途径（四碳二羧酸途径） CO2固定的分支，C4植物特有 CAM途径（景天科酸代谢途径） CO2固定的分支，CAM植物特有 C3途径 C4途径 CAM途径 固定CO2 CO2 CO2 糖 一.C3途径 1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术： (1)14C同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细胞里的物质干扰，凡被14C标记的物质都是处理后产生的)； (2)双向纸层析技术 选用小球藻等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生化性质上与高等植物类似，且易于在均一条件下培养，还可在试验所要求的时间内快速地杀死。 1.C3途径的发现 试验分以下几步进行： (1)饲喂14CO2与定时取样 向正在进行光合作用的藻液中注入14CO2使藻类与14CO2接触，每隔一定时间取样，并立即杀死。 (2)浓缩样品与层析 用甲醇将标记化合物提取出来，将样品浓缩后点样于层析纸上，进行双向纸层析。 图 用来研究光合藻类CO2固定仪器的图解 (3)鉴定分离物 采用放射自显影技术，鉴定被14CO2标记的产物并测定其相对数量。 (4)设计循环图 根据被14C标记的化合物出现时间的先后，推测生化过程。根据图D所显示的结果，即短时间内(5秒，最终到0.5秒钟)14C标记物首先出现在3-磷酸甘油酸(PGA)上，说明PGA是光合作用的最初产物。 用纸层析和放射自显影技术追踪被14CO2标记的产物 起先猜测CO2是与某一个2碳的片断结