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水稻抗病分子机制研究进度 　　水稻(Oryza sativa)作为重要粮食作物，养活全球一半左右人口，特别是在东亚国家，有超过2/3人口以稻米为主食，但水稻稳定生产与增产一直受到多种病害威胁。在水稻各个生育期，大量病原微生物，包括真菌、细菌，病毒和线虫对水稻不同器官的侵染，是造成水稻严重减产甚至绝收的主要原因。农药的广泛与大量使用在一定程度上减缓了各种水稻病害的发生与危害程度，但同时也严重影响到人类身体健康与生态环境安全。因此，培育与种植水稻病害高抗品种是目前最为经济有效、安全健康与环境友好的水稻病害育种策略。在过去20 年间，全世界范围内的科学家们在水稻抗病分子机制研究方面取得了重要进展，包括水稻抗病及其抗病相关蛋白对稻瘟病菌、水稻白叶枯病菌等病原物效应分子识别、病原物效应蛋白对水稻抗病防卫反应抑制、植物激素在水稻免疫反应中的功能以及表观遗传修饰在水稻免疫反应中的作用。基于对上述基础理论知识的认识，育种学家利用目前先进生物技术与常规育种技术相结合的方法开发全新育种策略。 　　1 水稻主要病害 　　根据科学意义与经济效益层面进行分析，对水稻可以产生重要影响的病害包括：由子囊菌(Magnaporthe oryzae)引起的稻瘟病;由黄单胞杆菌水稻变种(Xanthomonas oryzae pv. oryzae Xoo)引起的水稻白叶枯病;由拟禾本科根结线虫(Meloidogynegraminicola)引起的水稻根结线虫病;由叶芽线虫(Aphelenchoides besseyi)引起的水稻干尖线虫病;由茎线虫(Ditylenchus angustus)引起的水稻茎秆线虫病。近些年来，由于气候与水稻种植方式的改变以及高产但抗病性欠佳水稻品种大面积推广，水稻纹枯病、水稻稻曲病、水稻条纹叶枯病等水稻病害发生频率逐年增加，发生区域与面积也有扩大趋势。在过去的二十年间，由于研究基础与方法便利，水稻- 稻瘟病菌与水稻- 白叶枯病菌互作关系已被作为植物- 微生物互作模式系统进行深入阐释，特别是在水稻抗稻瘟病、白叶枯病的分子机制及稻瘟病菌致病机理等方面取得了重要进展。 　　2 植物免疫反应分子机制 　　研究表明植物主要通过两种不同方式抵抗病原物入侵：第一种，由位于植物细胞膜上的模式识别受体(pattern-recognition receptors，PRRs)识别病原物分泌的病原相关分子模式(pathogen-associatedmolecular patterns，PAMPs) 而诱导的植物抗性反应， 被称为PAMP 诱导免疫反应(PAMP-triggeredimmunity，PTI)。为了克服植物PTI 反应，真菌、细菌、病毒、线虫等病原物进化出能够抑制植物PTI的效应蛋白(effector)进而导致效应蛋白诱导的感病反应(effector-triggered susceptibility，ETS)。为了克服病原物ETS，植物进化出第二种防御机制，即通过编码抗性蛋白识别病原物效应蛋白，从而诱导快速而激烈的抗性反应，称为效应蛋白诱导的免疫反应(effector-triggered immunity，ETI)。然而，目前研究证明上述两种植物抗病模式并不能完全解释植物对病毒的抗性机制。虽然植物对病毒的抗性机制与对细菌/ 真菌的抗性机制存在很大不同，但近些年一些研究证明，植物RNA 干扰(RNAi silencing，RNAi)机制对病毒双链RNA 的识别功能可能与PTI 存在类似机制，进而抑制病毒入侵。病毒为了克服植物的这一抗性机制，已进化出具有抑制植物RNAi 的抑制子(viral suppressorsof RNAi，VSRs)克服植物RNAi 反应，这一过程类似于ETS ;当VSRs 被植物体内相应抗性蛋白识别后，诱导激烈的抗性反应则类似于 ETI。 　　3 水稻PRR 蛋白与PTI 　　植物PRR 蛋白结构包括：含有典型胞外富含亮氨酸重复序列与胞内激酶结构域的类跨膜受体激酶(receptor-like kinases，RLKs)和缺少激酶结构域的类受体蛋白(receptor-like proteins，RLPs)。由于RLP 缺少胞内激酶结构域，因此该类蛋白可与其他含有激酶结构域蛋白互作诱导下游抗病信号传导。水稻基因组编码1 131 个RLK 基因与90 个RLP 基因，其中，水稻RLK 基因是拟南芥中RLK 基因数目的2 倍。通过进化分析发现水稻中RLK 基因如此之多，可能是通过重组复制而来。PRR 蛋白可识别并响应外来病原物以及植物内源信号刺激，如脂类、蛋白、核酸和糖类等。目前，大量科学研究证明PRR 蛋白可以特异识别病原物PAMPs，如细菌鞭毛蛋白、肽聚糖类、脂多糖类、真菌几丁质等，进而诱导植物的