第3章 细胞内膜系统幻灯片.pptVIP

SRP可能夺占了由tRNA占据的核糖体“A”位点，而与核糖体结合。 当SRP-核糖体复合体与内质网膜接触后，便与膜上SRP受体相结合，核糖体则以大亚基与附着于膜上的核糖体结合蛋白Ⅰ和Ⅱ结合。 SRP受体也称停泊蛋白，横跨内质网膜，并暴露于内质网表面(细胞质基质面）。 核糖体的大亚基与核糖体结合蛋白结合，提高了核糖体与内质网的附着的稳定性。 核糖体结合蛋白只存在于粗面内质网上，滑面内质网和原核细胞并不存在。 SRP与SRP受体的结合是暂时性的 ，当核糖体附着于内质网膜之后，SRP受体发生构象变化，与之结合SRP被释放，重新参与“SRP”循环。 2、粗面内质网与蛋白质的糖基化 粗面内质网的另一功能是蛋白质糖基化。 新合成的如果是分泌蛋白，多肽链则全部穿过内质网膜，进入膜腔内；若是膜蛋白则存留于内质网膜内。 在内质网合成的大部分蛋白都需要在内质网腔内进行糖基化，形成糖蛋白。细胞质中游离多聚核糖体合成的蛋白未被糖基化。 催化糖基的酶在粗面内质网上，糖蛋白的糖基化过程从内质网开始，并在最后在高尔基体中完成。 糖蛋白由多肽链和结合在多肽链上的寡糖侧链组成，是由蛋白质经糖基化而形成的。 现已知寡多糖与多肽链上天冬酰胺残疾-NH2基团相连接，称N-结合型寡多糖（N-糖基化），N-结合型寡多糖的糖基化过程在粗面内质网完成。O-结合型寡多糖的糖基化过程 在高尔基复合体中完成。 一个寡糖含有2个N-乙酰葡萄糖胺，9个苷露糖和3个葡萄糖，在一种特异的脂-----多萜醇上形成，多萜醇是嵌入于内质网膜中的脂质，多萜醇磷酸酯即是携带糖的载体。 多萜醇是一种高度疏水的酯，其活性基团面向着ER腔，寡糖是由单个的糖连接而构成，它通过焦磷酸链和多萜醇连接。 在蛋白质合成过程中，当内质网腔内多肽链上的天冬酰胺露出时 ，寡糖在与膜结合的糖基转移酶的作用下从多萜醇上转移到靶蛋白链的天冬酰胺残基上。 糖蛋白中最普遍的一种糖基便是与天冬酰胺残基连接的N-连接寡糖，除此之外，还可发现O-连接寡糖，它们共价连接到蛋白质的丝氨酸，苏氨酸和酪氨酸残基侧链上的OH基团 N-连接寡糖的糖基化在粗面内质网中完成。 O-连接寡糖主要或全部在高尔基体中完成。 粗面内质网中糖基化只是初步的（3个葡萄糖、1个甘露糖被切除），进一步的修饰和改建则在高尔基体中进行。 3、粗面内质网与蛋白质的运输 在粗面内质网上不仅合成蛋白质，而且还可以进行蛋白质的运输。 通过放射自显影技术对胰腺细胞蛋白质分泌活动的研究，证明了粗面内质网的蛋白质运输的功能。 胰腺细胞的功能比较单纯，主要合成供分泌的蛋白质，方法是用3H标记亮氨酸，用于示踪蛋白质的运输途径。 5分钟 17分钟 37分钟 由粗面内质网上的核糖体合成的分泌蛋白进入内质网腔，经过正确折叠和糖基化后，再转运到高尔基体，之后经由组成高尔基体的各种结构被排出细胞之外。 用氚（3H）标记的亮氨酸 研究证明，分泌蛋白从内质网到高尔基复合体，是通过包被囊泡来进行的。 包被囊泡根据包被蛋白的不同分为三种： ①网格蛋白包被囊泡 ②包被蛋白Ⅰ（COPⅠ）包被囊泡 ③包被蛋白Ⅱ（COPⅡ）包被囊泡 细胞膜性结构中的磷脂和胆固醇大部分是由粗面内质网合成的。 膜脂合成中所需的脂肪酸、磷酸甘油和胆碱均存在于细胞质基质中，每一步反应都由酶催化，酶的活性部位也都朝向细胞质基质，合成所需原料也从胞质中获取。 在内质网上合成的磷脂几分钟之后就有膜的细胞基质面转到膜腔面，从而在内质网中脂质双层不断达到平衡。 由于磷脂转位因子（翻转酶）的存在，结果使得脂质双层的内质网腔面一侧磷脂酰胆碱远远多于其他磷脂，维持了双层脂质结构的不对称性。 除了磷脂外粗面内质网还合成胆固醇和神经酰胺。 （二）滑面内质网的功能 1、脂类和类固醇激素的合成 滑面内质网具有很多重要的功能，如类固醇激素的合成，滑面内质网是细胞内合成脂类的主要场所。 滑面内质网合成的脂类包括脂肪、磷脂、胆固醇、皮质激素等，磷脂包括磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺，其中最普遍的为磷脂酰乙醇胺。 2、脂类代谢 在脂类代谢旺盛的细胞中滑面内质网非常丰富，如小肠上皮细胞从肠管消化吸收脂肪的重要场所，脂肪在小肠中被脂酶分解成脂肪酸和一酰甘油后被上皮细胞摄入，在滑面内质网中酯化成三酰甘油，最终形成乳糜颗粒，从上皮细胞侧面排入淋巴管。 3、糖原代谢 在肝细胞中，糖原裂解释放葡萄糖-1-磷酸，然后再转变成葡萄糖-6-磷酸，由于磷酸化的葡萄糖不能通过细胞质膜，滑面内质网上的葡萄糖-6-磷酸酶将葡萄糖-6-磷酸水解为葡萄糖和磷酸后，葡萄糖就可穿过细胞质膜进入血液。 4、解毒作用 SER中有与解毒作用有关的酶系：P450酶系属于单加氧酶，通常可将脂溶性有毒物质，代谢为水溶性物质，使有毒物质排出体外。 肝细胞的解毒作用，