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§5 骨骼肌收缩功能 一、神 经 -- 骨 骼 肌 接 头 处 兴 奋 的 传 递 1 神经-骨骼肌接头处的结构 2 神经-骨骼肌接头处兴奋传递过程 3 神经-骨骼肌接头处兴奋传递的特征 接 头 后 膜 2 神经--骨骼肌接头处兴奋传 递过程 神经--肌接头处兴奋传 递过程 终板电位 定义:局限于终板膜上的去极化电位。 机理:N2型ACh 受体阳离子通道(Na+ K+) ACh 受体阳离子通道阻断剂:筒箭毒碱,?-银环蛇毒 特点: 非“全或无”式的,其大小与接头前膜释放的ACh的量成正比;无不应期;可总和;电紧张扩布 ACh量子释放 1、量子释放(quantal release):接头前膜以一个囊泡为单位释放Ach. 2、微终板电位(miniature endplate potential, MEPP): 由一个ACh量子引起的终板膜电位变化叫做MEPP,幅度为0.4mV。 自发的去极化电位波动(图5-3) 3 神经--骨骼肌接头处 兴奋传递的特征 是化学传递 神经与骨骼肌的兴奋传递是1对1的 单向性传递 时间延搁 易受环境因素变化的影响 4 N-M接头传递阻断 ——突触前因素 N-M接头传递阻断 ——突触后因素 竞争性抑制(箭毒,?-银环蛇毒) 胆碱脂酶的活性(有机磷) 二、骨骼肌收缩机制 (一) 骨骼肌细胞的微细结构 (二) 骨骼肌细胞的收缩机制 (三) 骨骼肌细胞的兴奋-收缩耦联 (四) 骨骼肌细胞的舒张机制(了解) (一) 骨骼肌细胞的微细结构 骨骼肌细胞在结构上的主要特点是含有大量肌原纤维和丰富的肌管系统。 1 肌原纤维和肌小节 2 肌管系统 1.2 肌小节(Sarcomere) 肌原纤维上位于两条Z线之间的区域,称为肌小节。是肌肉收缩和舒张的最基本单位。 包含一个位于中间部分的暗带和两侧各?的明带(肌小节= ?明带+暗带+?明带)。 长度:1.5~3.5um(安静时:2.0~2.2um) 1.3 肌 丝 肌小节的明带和暗带包含有更细的、纵向平行排列的丝状结构,称为肌丝。 粗肌丝:主要成分-肌球蛋白 细肌丝:原肌球蛋白;肌动蛋白;肌钙蛋白 肌丝的组成和部位 粗肌丝:较粗,直径约10nm,其长度与暗带相同,1.5um;M线是固定成束的粗肌丝的一种结构 细肌丝:较细,直径约5nm,它们由Z线结构向两侧明带伸出,每侧的长度都是1.0um 暗带中含有粗肌丝和细肌丝,明带中含有细肌丝; 暗带中粗肌丝未与细肌丝重叠的相对透明的区域,即为H带。 肌丝的分子组成 粗肌丝 由肌球蛋白(亦称肌凝蛋白)组成 肌纤蛋白 (actin,亦称肌动蛋白) :占60%,单体呈球状,聚合成双螺旋状,成为细肌丝的主干 具有与横桥结合的位点 原肌凝蛋白(tropomyosin):长杆状分子,呈双螺旋结构 肌肉安静时覆盖结合位点 3) 肌钙蛋白(troponin) : 以一定的间隔出现在原肌凝蛋白的双螺旋结构上 肌钙蛋白的分子呈球形,含有三个亚单位。 C 亚单位:结合Ca2+; T 亚单位:结合原肌凝蛋白分子; I 亚单位:当C 亚单位与Ca2+结合时,可传递信息给原肌凝蛋白,引起后者分子构象发生改变,解除其对肌纤蛋白和横桥相互结合的阻碍作用。 肌纤蛋白和肌凝蛋白被称为收缩蛋白质(C)。 原肌凝蛋白和肌钙蛋白被称为调节蛋白质(R)。 2 肌管系统 横管系统 是由肌细胞的表面膜向内凹入位于明、暗带交界处(骨骼肌)或Z线的附近(心肌) 走行方向和肌原纤维相垂直,简称T管,与细胞外液相通 横管系统的作用:将肌细胞膜兴奋时出现的电变化沿T管膜传入细胞内部 纵管系统 也称肌浆网,简称L管 走行方向和肌小节平行,主要包绕每个肌小节的中间部分 它们相互沟通,但不与细胞外液或胞浆沟通 终末池:纵管系统在接近横管时管腔出现膨大 肌浆网和终末池的作用:通过钙离子的贮存、释放和再积聚,触发肌小节的收缩和舒张 (二) 骨骼肌细胞的收缩机制 1 肌丝滑行学说 2 肌丝滑行的基本过程 1 肌丝滑行学说 Huxley等在50年代初期就提出了滑行学说(sliding theory): 主要内容:肌肉收缩时,在外观上整个肌肉或肌纤维的缩短。 但在肌细胞内并无肌丝或它们所含的蛋白质分子结构的缩短。 而只是在每一个肌小节内发生了细肌丝向粗肌丝之间的滑行,亦即由Z线发出的细肌丝在某种力量的作用下主动向暗带中央移动。 滑行结果:肌小节长度变短,造成整个肌原纤维、肌细胞乃至整条肌肉长度的缩短。 滑行现象最直接的证明:肌肉收缩时暗带长度无变化,明带长度
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