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第四章 细胞膜与物质的跨膜运输 第一节 细胞膜的化学组成与分子结构 膜脂 生物膜 基本骨架 膜蛋白 多种方式 与脂双层结合 膜糖 2~10% 质膜表面 膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。 1、磷脂(phospholipid)构成膜脂的基本成分 磷脂是构成膜脂的基本成分，约占 整个膜脂的50％以上。 分子头部为磷酸和碱基组成 磷脂酰碱基，极性很强，亲水； 分子尾部由是条长短不一的烃链， 非极性，疏水。 磷脂分子由磷脂酰碱基和脂肪酸通过甘油（或鞘氨醇）结合在一起的。 可分为甘油磷脂和鞘磷脂两类。 3、糖脂（glycolipid）主要位于质膜的非胞质面 糖脂：总量5% 以下，也是双性分子。 组成：由脂类和寡糖组成。真核细胞中糖脂头部为糖基，由一个或多个糖残基代替磷脂酰碱基而与鞘氨醇的羟基结合。 定位：糖脂均位于膜的非胞质面。在神经细胞膜上含量较高。如半乳糖脑苷脂、神经节苷脂。 作用：作为某些分子的受体，参与细胞识别及信号转导 膜蛋白：生物膜所含的蛋白质。 膜蛋白是膜功能的主要体现者。核基因组编码的蛋白质中30%左右的为膜蛋白。约占膜含量的40%~50%。在不同细胞中膜蛋白的含量及类型有很大差异，依在膜上存在方式不同可分为三大类。 也有的跨膜蛋白是以?-折叠片构象穿膜。?-折叠片多次穿膜，并围成筒状结构，称为?筒(? barrel)，例如孔蛋白(porin)的穿膜结构，允许较大的分子通过。 2、外在膜蛋白(peripheral membrane protein) 又称外周蛋白，占膜蛋白总含量的20%~30%。分布在膜的内外表面，为水溶性蛋白，通过非共价键（离子键、氢键）与膜脂分子的极性部相结合，或与内在蛋白作用，间接与膜结合。 与膜连接较松散，较轻柔方法（置于高、低渗或极端pH溶液中）即可破坏蛋白之间的连接而不损伤脂双层。 3、脂锚定蛋白(lipid-linked protein) 位于膜的两侧，通过共价键和脂双层内分子结合 二、 细胞膜的特征 （一）细胞膜的不对称性决定膜功能的方向性 3、膜糖的不对称性 a. 糖脂和糖蛋白中的寡糖侧链糖链均分布于细胞膜的外表面。这些成分可能是细胞表面受体，并且与细胞的抗原性有关。 b. 内膜系统中，寡糖侧链分布于膜腔的内侧面。 1、膜脂双分子层是二维流体 (一) 离子通道高效转运各种离子 ● Na+-K+-ATPase是由两个大亚基(α亚基)和两个小亚基(β亚基)组成； ●α亚基是跨膜蛋白，在细胞质面有ATP结合位点，细胞外侧有乌本苷(ouabain)结合位点; ●在α亚基上有Na+和K+结合位点。 第三节 大分子和颗粒物质的跨膜运输 受体是一类存在于胞膜或胞内的特殊蛋白质，能特异性识别并结合胞外信号分子，进而激活胞内一系列生物化学反应，使细胞对刺激产生相应的效应。 当网格蛋白有被小泡形成时，发动蛋白（dynamin）聚集成一圈围绕在有被小窝芽的颈部，通过水解GTP引起构象改变，将小泡柄部的膜尽可能地拉近（小于1.5nm），导致膜融合，掐断（pinch off）有被小泡。 2. 受体介导的低密度脂蛋白（LDL）内吞作用 低密度脂蛋白（LDL）： 胆固醇主要在肝细胞中合成，随后与磷脂和蛋白质形成低密脂蛋白（low-density lipoproteins，LDL），释放到血液中。 LDL颗粒的质量为3X106Da，芯部含有被长链脂肪酸酯化胆固醇分子。周围由磷脂和胆固醇构成的脂单层包围，并且还有一个较大的Apo-B蛋白（配体）。 低密脂蛋白受体： 由839个氨基酸残基构成的单次 跨膜糖蛋白。 当细胞进行膜合成需要胆固醇时，细胞即合成LDL跨膜受体蛋白，并将其嵌插到质膜中。 受体与LDL颗粒结合后，形成有被小泡； 进入细胞质的有被小泡随即脱掉网格蛋白外被，成为无被小泡，同早期内体融合，内体中pH值低，使受体与LDL颗粒分离；再经晚期内体将LDL送人溶酶体。 在溶酶体中，LDL颗粒中的胆固醇酯被水解成游离的胆固醇而被利用。 第五节 细胞膜异常与疾病 一、载体蛋白异常与疾病——肾性糖尿病 二、离子通道异常与疾病——囊性纤维化 三、膜受体异常与疾病——家族性高胆固醇血症 思考题 1、说明构成生物膜基本骨架的膜脂的种类、分子结构及特点。 2、阐明作为生物膜重要成分的膜蛋白的种类及特点。 3、生物膜具有哪些特性，影响因素有哪些？ 4、两种膜转运蛋白在分子结构与转运功能方面有何不同？ 5、以Na+-K+泵为例说明细胞膜的主动转运过程及其生物学意义。 6、胞吞作用包含的类型。 囊性纤维跨膜转导调节子是 （2） 每水解1个ATP可转运2