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第七章脂质代谢 生物体内的脂类 主要包括脂肪(甘油三酯)、类脂(磷脂和类固醇)等。 脂肪——储存脂质;类脂——结构脂质 (1)脂肪氧化可提供更多的能量; (2)许多类脂及其衍生物具有重要生理作用; (3)某些疾病与脂类代谢紊乱有关。 二、脂质的消化、吸收和传送 (一)脂肪的消化和吸收 消化: 发生在脂质-水界面处 场所:胃、小肠上皮细胞 酶:胃脂肪酶、胰脂肪酶(辅脂酶)、 磷脂酶、 胆固醇脂酶 脂肪或肌肉细胞 小肠 chylomicron particle 乳糜微粒 第一节、脂肪的分解代谢 脂肪在脂肪酶催化下水解成甘油和脂肪酸,在生物体内沿着不同途径进行代谢。 一.甘油的代谢 甘油在肝脏(存在甘油激酶)后,由甘油激酶催化,转变成?-磷酸甘油。 ?-磷酸甘油在脱氢酶(含辅酶NAD+)作用下,脱氢形成磷酸二羟丙酮。 甘 油 的 转 化 二、脂肪酸的氧化 场所:线粒体基质(真核) 细胞溶胶 (原核) (一)脂肪酸的活化 脂肪酸进入细胞,在胞浆中被活化,形成脂酰CoA (二)脂酰CoA转运入线粒体 10碳以上的脂酰CoA只能透过线粒体外膜,但不能透过线粒体内膜 (三)脂肪酸的β氧化 ①脂酰CoA脱氢氧化 在脂酰CoA脱氢酶的催化下,在?-和?-碳原子上各脱去一个氢原子,生成反式?,?-烯脂酰CoA,氢受体是FAD。 ②水化 ③再脱氢 在?-羟脂酰CoA脱氢酶催化下,脱氢生成?-酮脂酰CoA。反应的氢受体为NAD+。 此脱氢酶具有立体专一性,只催化L(+)-?-羟脂酰CoA的脱氢。 ④硫解 在?-酮脂酰CoA硫解酶催化下,生成乙酰CoA和比原来少两个碳原子的脂酰CoA。 4. 脂肪酸?-氧化产生的能量 脂肪酸β氧化最终的产物为乙酰CoA、NADH和FADH2。生成的ATP数量为: 以软脂酸(16C)为例计算其完全氧化所生成的ATP分子数: 软脂酸(16碳)经7次?-氧化生成: 8个乙酰CoA (10) 80 7分子FADH (1.5) 10.5 7分子NADH (2.5) 17.5 活化消耗1分子ATP中两个高能磷酸键 脂肪酸的α-氧化作用 脂肪酸的ω氧化作用 1. 不饱和脂肪酸的氧化 场所:线粒体 脂肪酸活化与转运同饱和脂肪酸 (一)单不饱和脂肪酸 异构酶 (二)多不饱和脂肪酸 异构酶、还原酶 2 奇数碳原子FA的氧化 脂酰CoA脱氢酶不能作用丙酰CoA 丙酰CoA+ATP+CO2 甲基丙二酸单酰CoA+ADP+Pi 丙酸的代谢 丙酸的来源 反刍动物胃中碳水化合物酵解产生大量丙酸 某些氨基酸降解(如Val Ile)产生丙酸 脂肪酸的降解 所以丙酸代谢非常重要 酮体的代谢 酮体的生成 酮体的分解 酮体是脂肪酸在肝脏内的正常中间代谢产物 但肝脏没有乙酰乙酸-琥珀酰CoA转移酶 酮体易溶于水,透出细胞进入血液循环 在肝外组织进行氧化 ——肝内生成和肝外利用 是肝脏输出能源的形式,主要供应肌肉和脑。 但是酮体主要为酸性物质,大量累积产生酸中毒,破坏机体水盐代谢平衡 二、脂类的合成 (一)饱和脂肪酸的生物合成(从头合成) 场所:细胞溶胶 原料:乙酰CoA和丙二酸单酰CoA(源于乙酰CoA) 还原力:NADPH 乙酰CoA的来源 2、丙二酸单酰CoA的形成 3、脂肪酸合酶复合体 ⑴组成 ☆ 酰基载体蛋白(ACP-SH) 乙酰CoA-ACP酰基转移酶(AT) 丙二酸单酰CoA-ACP酰基转酰酶(MT) β-酮脂酰- ACP合酶(KS) β-酮脂酰- ACP还原酶(KR) β-羟脂酰- ACP脱水酶(HD) 烯脂酰-ACP还原酶(ER) 软脂酰-ACP硫脂酶(只存在动物中) ① ②装载 ⑥还原 软脂酸的生物合成 ⑦释放 4、不同生物的脂肪酸合成酶 脂肪酸的β-氧化和从头合成的异同 (三)不饱和脂肪酸的合成 通过脱饱和酶作用 亚油酸和亚麻酸为哺乳动物必需脂肪酸 哺乳动物缺乏催化脂肪酸12-13和15-16碳之间形成双键的酶,不能合成亚油酸和亚麻酸 动物细胞:终产物是软脂酰-ACP 软脂酰-ACP硫酯酶 ACP、软脂酸 一分子软脂酸合成时,8个2C单位中, 第1个为乙酰CoA,其它7个为丙二酸单酰CoA H2O (棕榈酸前体) CH3-C~S-合酶+ = O HOOC-CH2-C~SACP O = β-酮脂酰-ACP合酶 CH3-C-CH2-C~SACP O =
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