类胡萝卜素生物合成抑制剂的进展题库.doc

类胡萝卜素生物合成抑制剂的研究进展 图2 番茄红素的结构及其晶体 番茄红素环化反应是类胡萝卜素进一步合成代谢的分支点，可被环化形成 β-、ε-环两大类胡萝卜素。番茄红素分子的两个末端在番茄红素 β-环化酶( lycopeneβ-cyclase-LYCB) 作用下形成 β-环，即为 β-胡萝卜素，其分子结构如图 3所示。 图 3 β-胡萝卜素的结构及其晶体 β-胡萝卜素以不同的有机溶剂提取得到的晶体形状不同，一般为深紫红色六棱柱结晶或红色正方形叶片晶体。可溶于二硫化碳、苯、氯仿等溶剂，微溶于甲醇、乙醇、食用油等溶剂，不溶于水、酸和碱等。β-胡萝卜素对空气、光和热较敏感，空气中易被氧化而变为无色、无活性的氧化产物【11】，其晶体结构如图 4 所示。 图 4 δ-胡萝卜素的结构 若只 有 其 中 一 个 末 端 在 番 茄 红 素 ε-环 化 酶( lycopene ε-cyclase-LYCE) 作用下形成 ε-环，即为 δ-胡萝卜素，其分子结构如图 4 所示。以 δ-胡萝卜素为底物经过 LYCB 催化，在其另一端形成 β-环，生成 α-胡萝卜素。α-胡萝卜素为红黄色板状结晶，能溶于石油醚、氯仿，难溶于甲醇，其分子结构如图 5所示【12】。 图 5 α-胡萝卜素的结构 β-胡萝卜素、α-胡萝卜素、γ-胡萝卜素和 β-隐黄质都含有未被取代的 β-环，是维生素 A 生物合成的前体物质，被称为维生素 A 原。β-胡萝卜素环可以在非亚铁血红素 β-胡萝卜素羟化酶( β-carotene hydroxylase，BCH) 催化下经中间产物β-隐黄质( β-cryptoxanthin) 生成玉米黄质( zeaxanthin) ，而 α-胡萝卜素则可在细胞色素 P450 胡萝卜素羟化酶( ε-carotene hydroxylase，CYP97) 的作用下生成叶黄素【12-14】。叶黄质和玉米黄质在生物体内以酯化物形式存在，且存在立体异构现象【15-16】。玉米黄质可以转化为花 药 黄 质 ( antheraxanthin) ，进 而 转 化 为 紫 黄 质( violaxanthinde) ，两步环氧化作用都是在玉米黄质环化酶( zeaxanthin epoxidase，ZEP) 催化作用下完成。 在胡萝卜素分子中引入羟基、酮基、醚基、环氧基等含氧基团，可以将其转化为其氧化衍生物叶黄素( 类胡萝卜素中的另一大类物质) 。常见的叶黄素主要有α-隐黄质、叶黄质、玉米黄质、紫黄质、新黄质、辣椒红素和虾青素等，都是常见的氧化衍生叶黄素，其类胡萝 卜素分子中引入了羟基、酮基、醚基、环氧基等含氧基团，是类胡萝卜素中的另一大类物质，类胡萝卜素合成途径如图 6 所示。 2、类胡萝卜素生物合成的调控 一般来说，类胡萝卜素在体内的生物合成是通过基因和环境因素（如：光、氧及营养等）多级调控的。许多文章都论述了不同种生物中类胡萝卜素生物合成的调控【2,8】。在此，只将基因调控及合成抑制方面的研究予以介绍。 2.1基因调控 高等植物光和组织的多种突变可影响其中的类胡萝卜素生物合成，并可能会产生多种表型，包括在叶子生长过程中的光漂白和其它变化。许多人已对Arabidopsis thalianna， Lycopersicon esculentum 和 Zea mays 中的突变做了深入的研究[15]。此外，已有文献报道了在Hordeum vulgare、Capsicum annuum和Helianthus annuus中的突变。除了突变之外，高等植物中类胡萝卜素的生物合成也受到植物生长和个体发 育 的 调 控 ， 例 如 ，PSY和 PDS在Lycopersicon esculentum 的叶子、花和果实中的表达就明显不同。在花的发育期，这两种基因的表达产物会比开花前多10倍[16]。 与高等植物相比，微生物中类胡萝卜素生物合成的基因调控比较简单。母菌株通过各种处理（如物理、化学和放射等处理）即可得到突变型或新菌株。 2.2合成的抑制 对类胡萝卜素生物合成抑制的研究已有40 年的历史。Bramley曾对类胡萝卜素生物合成的抑制以及各种抑制剂的情况进行过全面的评述[17]。已经证明，多种化合物在合成途径中可抑制各种反应，主要是八氢番茄红素去饱和环化反应。图6阐明了多种抑制剂和其作用点。这些抑制剂在生物合成途径和反应机制的研究中起到了重要的作用，尼古丁是个典型的例子。它可在各种微生物中抑制环化反应，从而导致番茄红素和链孢红素在体内的积累，现被大量用于类胡萝卜素生物合成途径的研究中。 图6 类胡萝卜素生物合成抑制剂的作用位点示意图 类胡萝卜素的生物合成对许多生物（尤其是光合生物）的生命是很重要的，