第九章 细胞骨架课稿.ppt

第九章 细胞骨架 主要内容 1、概述 2、细胞质骨架 微丝、微管、中间丝 3、细胞核骨架 第一节 概述 一、细胞骨架（cytoskeleton）的定义——狭义 真核细胞中蛋白纤维网架体系 二、组成 三、功能 1、维持细胞外形 2、保持细胞内部结构的有序性 3、构成某种细胞器 4、与细胞的生命活动密切相关 一、微丝(microfilament, MF) 又称肌动蛋白纤维(actin filament), 是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成、直径为7nm的骨架纤维。 1、微丝的成分 肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分,外观呈哑铃状, 这种actin又叫G-actin，将 G-actin形成的微丝又称为F-actin。 2、微丝的装配 ◆MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有极性, 装配时呈头尾相接, 故微丝具有极性，既正极与负极之别。 ◆体外实验表明，MF正极与负极都能生长，生长快的一端为正极，慢的一端为负极；去装配时，负极比正极快。由于G-actin在正极端装配，负极去装配，从而表现为踏车行为。 ◆体内装配时，MF呈现出动态不稳定性，主要取决于F-actin结合的ATP水解速度与游离的G-actin单体浓度之间的关系。 ◆ MF动态变化与细胞生理功能变化相适应。在体内, 有些微丝是永久性的结构, 有些微丝是暂时性的结构。 1) 装配过程：两种可能 ① G-actin F-actin 形成螺旋 ② G-actin F-actin 螺旋，单体周围有4个亚基 2) 体外（invitro）的影响装配因素 ①ATP，Ca2+，低[Na+]和[K+]→解聚成G-actin ② Mg2+，高[Na+]和[K+]，actin→MF 3) 体内（invivo）影响装配因素 ①游离actin单体的浓度 ②MF交织成网的程度 ③MF结合蛋白的调节 3、微丝特异性药物 ◆细胞松弛素(cytochalasins)：可以切断微丝,并结合在微丝正极阻抑肌动蛋白聚合,因而导致微丝解聚。 ◆鬼笔环肽(philloidin)：与微丝侧面结合,防止MF解聚。 ◆影响微丝装配动态性的药物对细胞都有毒害，说明微丝功能的发挥依赖于微丝与肌动蛋白单体库间的动态平衡。这种动态平衡受actin单体浓度和微丝结合蛋白的影响。 4、微丝结合蛋白 整个骨架系统结构和功能在很大程度上受到不同的细胞骨架结合蛋白的调节。 ◆ actin单体结合蛋白 这些小分子蛋白与actin单体结合，阻止其添加到微丝末端，当细胞需要单体时才释放，主要用于actin装配的调节，如proflin等。 ◆微丝结合蛋白 ◆微丝结合蛋白将微丝组织成以下三种主要形式： 1）Parallel bundle: MF同向平行排列，主要发现于微绒毛与丝状伪足。 2）Contractile bundle: MF反向平行排列，主要发现于应力纤维和有丝分裂收缩环。 3）Gel-like network: 细胞皮层(cell cortex)中微丝排列形式，MF相互交错排列。 5、微丝的功能 1）维持细胞形态，赋予质膜机械强度 微丝遍及胞质各处，集中分布于质膜下，和其结合蛋白形成网络结构，维持细胞形状和赋予质膜机械强度，如哺乳动物红细胞膜骨架的作用。 2）细胞运动 成纤维细胞爬行与微丝装配和解聚相关 3）微绒毛(microvillus) 是肠上皮细胞的指状突起，用以增加肠上皮细胞表面积，以利于营养的快速吸收。 4）应力纤维(stress fiber) 应力纤维（stress fiber）:广泛存在于真核细胞。 成分：肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和?-辅肌动蛋白。介导细胞间或细胞与基质表面的粘着。 （细胞贴壁与粘着斑的形成相关，在形成粘合斑的质膜下，微丝紧密平行排列成束，形成应力纤维,具有收缩功能。） 6、肌肉收缩(muscle contraction) 肌肉可看作一种特别富含细胞骨架的效力非常高的能量转换器，它直接将化学能转变为机械能。 1）肌肉的细微结构 (以骨骼肌为例) 2）肌小节的组成 3）肌肉收缩系统中的有关蛋白 ①肌球蛋白(myosin)—所有actin-dependent motor proteins都属于该家族，其头部具ATP酶活力,沿微丝从负极到正极进行运动。 ·Myosin Ⅱ主要分布于肌细胞，有两个球形头部结构域(具有ATPase活性)和尾部链,多个Myosin尾部相互缠绕，形成myosin filament,即粗肌丝。 ②原肌球蛋白(tropomyosin, Tm)由两条平行的多肽链形成α-