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呼吸作用 王鳳英 副教授 細胞呼吸（Cell respiration） 呼吸作用，是生物體細胞把有機物氧化分解並產生能量的化學過程，又稱為細胞呼吸（Cell respiration）。無論是否自養，細胞內完成生命活動所需的能量，都是來自呼吸作用。 真核細胞中，粒線體是與呼吸作用最有關聯的胞器，呼吸作用的幾個關鍵性步驟都在其中進行。 呼吸作用是一種氧化作用 呼吸作用是一種酶促氧化反應。雖名為氧化反應，不論有否氧氣參與，都可稱作呼吸作用（這是因為在化學上，有電子轉移的反應過程，皆可稱為氧化）。 呼吸作用 植物將陽光捕捉，變成葡萄糖、澱粉等，而其他生物直接或間接地利用這些貯存起來的能源來推動生命的其他現象 呼吸作用，很類似一座座火力發電廠，送進去的是糖類、澱粉等，在細胞內進行的呼吸作用可分為三部份： （1）把葡萄糖打開成兩個三碳分子—丙酮酸，兩個ATP和兩個NADH2，這部分稱為糖解作用（glycolysis），是在細胞質內進行的。 糖解作用glycolysis 澱粉，得先由酵素分解成葡萄糖，而其他醣類可先轉變成葡萄糖，才得進行糖解作用 。 （2）糖解作用所產生的丙酮酸進入細胞中稱為粒線體的小房間內（胞器），進行一連串的反應，稱為三碳酸循環（tricarboxylic acid cycle），三個碳的丙酮酸陸續放出三個二氧化碳，同時產生四個NADH2，一個FADH2，一個GTP 。 電子運輸系統 （3）最後一部份稱為電子運輸系統（electron transport system）是由一連串的的反應組成，包括NADH2和FADH2，是在粒線體的壁上，當NADH2和FADH2，從糖解作用和三碳循環送到電子運輸系統後，電子和氫便依照能量位階的高低一級一級地滾了下來，最後和氧氣合成水，滾下來的當中，所帶的能量便轉到生成ATP上。 有氧呼吸 無氧呼吸 因為需用氧氣，稱為有氧呼吸（aerobic respiration）。 無氧呼吸---激烈運動後，來不及補充氧氣，便會抑制糖解後的運作，直接將糖解作用的丙酮酸還原成乳酸，故常有肌肉酸痛感覺。 機化合物進行無氧呼吸時，其產生的能量，比進行有氧呼吸時要少。 有氧呼吸與無氧呼吸是細胞內不同的反應，與生物體沒直接關係。即使是呼吸氧氣的生物，其細胞內，也可以進行無氧呼吸。 發酵（fermentation） 酵母菌在釀酒時變成酒精和二氧化碳，稱為發酵（fermentation），亦是同樣的道理。 一些乳酸細菌和乳酸酵母等在少氧狀態下可形成乳酸，應用在酸乳發酵和醃菜工業上。 還有一些行無氧呼吸（anaerobic respiration）的細菌，最後接受電子和氫的不是氧氣而是其他物質，如硫便因此而產生惡臭的硫化氫。 罐頭漲了起來，千萬不要吃，即很可能是消毒不完全，長了能產生有毒物質的無氧呼吸細菌--肉毒桿菌。 呼吸作用的目的釋放能量 呼吸作用的目的，是透過釋放食物裡之能量，以製造三磷酸腺苷（ATP），即細胞最主要的直接能量供應者。呼吸作用的過程，可以比擬為氫與氧的燃燒，但兩者間最大分別是：呼吸作用透過一連串的反應步驟，一步步使食物中的能量放出，而非像燃燒般的一次性釋放。 貯存的能量轉移到ATP分子上 在呼吸作用中，三大營養物質：碳水化合物、蛋白質和脂質的基本組成單位──葡萄糖、胺基酸和脂肪酸，被分解成更小的分子，透過數個步驟，將能量轉移到還原性氫（化合價為+1的氫）中。最後經過一連串的電子傳遞鏈，氫被氧化生成水；原本貯存在其中的能量，則轉移到ATP分子上，供生命活動使用。 糖酵解又稱糖解作用是所有生物細胞糖代謝過程的第一步 一分子葡萄糖經過一系列反應，最終生成了兩分子的丙酮酸(C3H4O3)，以及兩分子ATP。 一分子的丙酮酸(C3H4O3)脫去一個羧基，生成一分子的二氧化碳和一分子的乙醯輔酶A。糖 酵解場所 糖酵解在細胞的細胞質中進行。 早先人們只知道糖無氧環境下降解為乳酸，但今天人們終於清楚知道，不論有氧還是無氧環境，糖會經過同樣的過程分解為丙酮酸。 三羧酸循環分解為CO2和氫 在原核生物和真核生物的大部分缺氧細胞或組織（骨骼肌）中，丙酮酸會轉化成乳酸或者像酵母那樣成為乙醇和二氧化碳(CO2)。 在有氧環境下工作的組織（典型：心肌細胞）分解三碳的丙酮酸為乙醯輔酶A和二氧化碳，乙醯輔酶A會進一步行三羧酸循環分解為CO2和氫。 氫會與氫載體煙醯胺腺嘌呤二核苷酸 (NAD+)和黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)結合成(NADH 和 FADH2)。 ATP的高能磷酸鍵 在線粒體里進行的呼吸鏈，NADH和FADH的氧化會導致ATP的產生，能量會儲存在ATP的高能磷酸鍵供細胞使用。 糖酵解是唯一一條現代生物都具有的代謝途徑，出現時間很早。糖酵解最早可能發生在35億年前第一個原核生物中。