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植物生殖生理Physiology of Plant Reproduction  本章主要介绍植物生殖过程中的成花诱导、花器官的形成、授粉和受精等重要过程所需外界条件、生理变化及机制。 9.1 幼年期、花熟状态和花诱导 高等植物的一生都要经过种子萌发——幼苗——成体——开花——结实——种子形成各个阶段。 但植物并非在任何情况下都能开花。植物要开花，首先自己要度过幼年期---植物在达到花熟状态之前的营养生长阶段称为幼年期(juvenile phase) ，进入“感受态（competent）”或“花熟状态” (ripeness to flower state) …植物在感受外界刺激而开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态。经合适的外界条件诱导后，植物的茎顶端分生组织才有可能分化成花。 花诱导：植物在合适的环境条件下植物体的细胞内部发生成花所需的一系列生理变化过程，称为花诱导(Floral induction) 。花诱导之后植物才能开花。 花诱导的外界条件： 低温 光周期 VEGETATIVE VS. FLOWERING SHOOT APEX IN ARABIDOPSIS FLOWERING IN ARABIDOPSIS 9.2　低温和花诱导 9.2.1 春化作用 成花受低温影响的植物： 一些冬性1年生植物：冬小麦、冬黑麦 一些2年生植物：芹菜、胡萝卜、萝卜、葱、白菜、荠菜、天仙子等。 多年生草本植物:黑麦草等 春化作用的发现： 闷麦法：把萌动的冬小麦放入罐中，放入0~5℃的低温下处理40~50天，然后拿出播种。 七九小麦：自冬至起将小麦种子浸在井水中，次晨取出阴干，每9天处理1次，共处理7次后播种。 最早有苏联学者李森科把低温促进植物开花的作用称为春化作用。 9.2.2 春化的条件： 低温是主要条件 不同品种的作物所需的时间和温度不同 绝大多数有效温度：-1--10oC. 不同类型小麦通过春化需要的温度及天数 2）春化是个量的积累过程，降低温度会缩短对时间的要求 2. 其它条件：氧气、水和光 3. 春化作用可被逆转 如果把未完成春化的的植物放在高温下(30℃或更高)或缺氧条件下，则春化效果即行消失，这称为脱春化(devernalization)或春化解除。多数去春化的植物可以再春化(revernalization)。而在春化完成后，再放入高温环境则无影响。 9.2.3 春化作用的时期和部位 时期 一般来说，植物从种子萌发到植株生长的任何时期都可进行春化。但有的植物如胡萝卜、月见草(6-7片叶）不能 在种子萌发状态进行春化，只能当幼苗长到一定大小后才能通过春化。 部位 一般来说，春化的部位是茎尖生长点。 但有的植物的低温感受部位是分生组织和能进行分裂的组织，如缎花的幼叶、冬小麦等种子、离体胚等。 9.2.4 春化作用后的生理生化变化 膜透性变大 HMP途径加强、NADPH产生增多 RNA与新蛋白合成增多 呼吸作用、光合作用、蒸腾作用加强 抗寒性减弱 某些作物体内GB合成增多 五、 春化作用的机理 春化作用与GB形成的关系 GB可以代替低温使部分未春化的冬性长日照植物（油菜、胡萝卜等）在常温下开花，而不能使所有植物开花。 低温处理后，GB含量不一定都升高。 GB处理和春化处理对植物的作用效果不完全相同： GB处理先抽苔再开花，而春化处理抽苔与开花同时进行 2. 春化素假说 梅尔切斯提出低温后植物体产生了春化素(vernalin)，该物质可以经过嫁接传递，如低温处理的天仙子嫁接到未春化处理的天仙子上，可引起后者开花，但至今未发现春化素为何物。 （低温） （低温） 前体物 中间产物 最终产物（完成春化） Ⅰ （高温） Ⅱ 中间产物分解或钝化（解除春化） 3. 近来提出春化与DNA去甲基化有关 近来提出春化与DNA去甲基化有关 Burn等（1993；1996）认为，DNA的甲基化程度与春化作用有密切关系。他们用去甲基化试剂5-氮胞苷（5-azacytidine）处理冬小麦、拟南芥萌发的种子，均可诱导这些植物在非春化处理条件下比对照开花明显提前。同时发现，低温处理或5-氮胞苷处理后，DNA链上的5-甲基化胞嘧啶水平大大降低。由此可见，DNA的甲基化阻止了某些与春化相关基因的表达，春化作用通过去甲基化使这些特异的基因活化、转录和翻译，从而导致一系列生理生化过程的改变，最终进入花芽