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第九章光形态建成
三、紫外光反应 紫外光-B 对植物生长发育和代谢的影响: 植株矮化,叶面积减小,干物质积累下降。 气孔关闭,叶绿体结构破坏,叶绿素及类 胡萝卜素含量下降, 紫外光-B 引起类黄酮、花色素苷等色素合 成增加(抗紫外光色素),是一种保护反应。 光形态建成: 光通过控制细胞的分化、进而影响细胞的结构和功能,并最终形成植物组织和器官的过程称为光形态建成(photomorphogenesis),亦即光控制的发育过程。在光形态建成过程中,光只作为一种信号在起作用。 暗形态建成: 暗中生长的植物表现出各种黄化特征,茎细而长,顶端呈钩状弯曲,叶片小而呈黄白色,这种现象称为暗形态建成(skotomorphogenesis),也称之为黄化(etiolation)。 (去黄化:deetiolation) 第九章 光形态建成 白芥幼苗在光下和黑暗中生长情况 光受体: 目前已知至少存在3种光受体: ⒈光敏色素(phytochrome) : 感受红光及远红光区域的光。 ⒉隐花色素 (cryptochrome) : 感受蓝光和近紫外光区域的光. ⒊UV-B受体(UVB receptor): 感受紫外光B 区域的光 一、光敏色素的发现 1、莴苣种子萌发试验(1952) 红光促进种子发芽,而远红光逆转这个过程。而且莴苣种子萌发百分率的高低以最后一次曝光波长为准,在红光下萌发率高,在远红光下,萌发率低。 第一节 光敏色素的发现和性质 图9-2莴苣种子在黑暗、红光和远红光下萌发情况√ 黑暗 红光 远红光 表9-1 交替暴露在红光 (R)和远红光(FR)下莴苣种子萌发情况 光处理 萌发率(%) 光处理 萌发率(%) R 1min 70 R-FR 4min 6 R-FR-R 74 R -FR-R-FR 6 R -FR-R-FR -R 76 R -FR-R-FR -R –FR 7 2、黄化玉米幼苗的吸收光谱试验(1959) ⑴幼苗经红光处理后,红光区域吸收减少,远红光区域吸收增多;⑵如果用远红光处理,则红光区域吸收增多,远红光区域吸收消失。⑶红光和远红光轮流照射后,这种吸收光谱可多次地可逆变化。 上述结果说明:这种红光-远红光可逆反应的光受体可能是具有两种存在形式的单一色素。 之后成功分离出这种吸收红光-远红光可逆转换的光受体,称之为光敏色素(phytochrome) 。 二、光敏色素的化学性质 ⒈是一种易溶于水的色素蛋白,浅蓝色。 ⒉是由2个亚基组成的二聚体,每个亚基有两个组成部分:生色团(具有独特的吸光特性)和脱辅基蛋白。 ⒊有两种类型:红光吸收型(Pr,吸收高峰在660nm,生理失活型)和远红光吸收型(Pfr,吸收高峰在730nm,生理激活型). ⒋ Pr和 Pfr在不同光谱下可以相互转换。 ⒌在Pr和 Pfr相互转换时,生色团吸光后,构象发生变化,然后带动脱辅基蛋白构象变化。 吸收红光后 吸收远红光后 Pr Pfr 光敏色素的吸收光谱 光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配 三、光敏色素的光化学转换 总光敏色素Ptot = Pr + Pfr 光稳定平衡 ? = [Pfr] / [Ptot] 白芥在饱和红光(660nm)下?值为0.8 在饱和远红光(718nm)下?值为0.025 不同波长的红光和远红光可组合成不同的混合光,能得到各种?值。 在自然条件下,决定植物光反应的?值为0.01~ 0.05 时就可以引起很显著的生理变化。 光敏色素的吸收光谱 Pr与Pfr转变过程中,包括光反应和黑暗反应。光化学反应局限于生色团,黑暗反应只有在含水条件下才能发生。 所以干燥种子没有光敏色素反应,而用水浸泡过的种子有光敏色素反应。 前体 合成 Pr 660nm 730nm Pfr [X] Pfr·X 生理反应 破坏 暗逆转 1
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