第六节代谢能对微生物生长和维持的支撑.pptVIP

张星元：发酵原理 * * 第六节 代谢能对微生物生  长和维持的支撑 涉及微生物细胞的生长和繁殖的每一个“动作”，包括细胞内有机化合物降解的启动、生物合成的启动和继续、主动输送、细胞内 pH 自动动态平衡等都需要代谢能的支撑，同样维持细胞的生命也需要代谢能的支撑。 没有生命活动就没有代谢能。没有代谢能就没有生命，没有代谢能就没有微生物的生命活动，就没有工业发酵。 2.6.1 微生物细胞的生长能学2.6.2 用于维持的ATP消耗2.6.3 微生物能量的储存 2.6.1 微生物细胞的生长能学 生长能学（growth energetics）描述了通常以ATP的形式出现的代谢能的产生与消耗的关系，因此涉及到主动输送（包括输入和输出）、供能反应（fueling reactions）、生物合成反应、大分子合成反应和细胞组装反应。 2.6.1.1 前体代谢物的代谢成本2.6.1.2 分子模块等的代谢成本2.6.1.3 生物大分子的代谢成本2.6.1.4 整个细胞的代谢成本 2.6.1.1前体代谢物的代谢成本 依据运输、生物合成和聚合的代谢成本的估计值，有可能计算出细胞合成所需的ATP总量和 NADPH 的总量。这种计算是以碳源（通常是葡萄糖）为基础的，首先计算12种前体代谢物（将在第三章讲述）。这12种前体代谢物是微生物通过能量供应反应从碳源生成的。 2.6.1.2 模块分子等的代谢成本 研究细胞经济运行，当然要研究代谢的成本，包括多肽和蛋白质的结构单元氨基酸生物合成的代谢成本，核酸的结构单元核苷酸生物合成的代谢成本，以及脂类和糖类结构单元的生物合成的代谢成本 。这些分子模块都是从前体代谢物出发合成的。 2.6.1.3 生物大分子的代谢成本 在细胞的经济运行中，既要讨论全局的通用代谢物的作用，也要讨论细胞物质合成的成本。这里将讨论合成生物大分子的代谢成本。 组成细胞的生物大分子可分成以下几类： ①RNA；②DNA；③蛋白质；④碳水化合物（糖类）；⑤氨基碳水化合物（氨基糖类）；⑥脂类。生物大分子的组成随生物种类的不同而不同，对于一个给定的生物物种，其大分子组成随比生长速率和环境条件的改变而改变。 ⑴蛋白质合成的成本 在延伸的肽链上添加 1个 氨基酸需要利用 4 个高能磷酸键，相当于 4 个ATP。此外，在从mRNA合成与校对等过程中还需要一些自由能，总计每结合 1个氨基酸约需0.3个ATP。因此在多肽生成过程中，在延伸的肽链上每添加 1 个氨基酸一共要消耗 4.3 个ATP。 ⑵核糖核酸（RNA）合成的成本 收编1个核苷酸（以单磷酸核苷酸计）的代谢能成本为2.4个ATP。⑶脱氧核糖核酸（DNA）合成的成本  结合1个脱氧核糖核苷酸（以单磷酸核苷酸计）的总能耗为3.4个ATP。⑷磷脂等的生物合成成本（略） 2.6.1.4 整个细胞的代谢成本  如果用于形成前体代谢物、模块分子和生物大分子的代谢成本已知，那么就可以计算出合成整个细胞所需的ATP。 2.6.2 用于维持的ATP消耗 许多细胞反应需要消耗ATP，但这些反应对菌体的净合成并没有贡献，通常把这些反应称为维持反应或维持过程。其中有一些维持反应与生长有关，例如用于维持细胞质膜的跨膜的电化学梯度的反应，而其他维持反应（如生物大分子的周转和更新）与细胞的比生长速率是无关的。 2.6.2.1 浓度梯度和电位梯度的  维持2.6.2.2 无效循环2.6.2.3 大分子的周转和更新 2.6.2.1浓度梯度和电位梯度的维持 为确保适当的功能，细胞要维持各种跨膜的浓度梯度和电化学梯度，包括跨质膜的浓度梯度和电化学梯度，跨真核细胞线粒体膜的浓度梯度和电化学梯度。这些过程需要代谢能，但不会导致新菌体量的合成，因此是维持过程的典型例子。 这些过程中有一部分是与生长相关的，例如细胞膨胀变大时，增大的面积（或体积）上的电位梯度要得到维持；但也有一部分是与生长无关的，即当细胞不生长时梯度也需要维持。 维持梯度的 ATP 消耗估计可达生成ATP总量的的50%。 2.6.2.2 无效循环  细胞内有些反应序列，其净结果是ATP 的水解。例如6-磷酸果糖在磷酸果糖激酶的作用下生成 1,6 -二磷酸果糖，1,6 - 二磷酸果糖在二磷酸果糖磷酸酯酶的作用下，又被降解成 6-磷酸果糖。这两步反应导致ATP的净消耗。 这类循环最